摘 要：【目的】分析新疆塔里木盆地东南缘多枝柽柳的主要传粉昆虫及其传粉生物学特征，为该类植物的保护和利用提供参考。
【方法】在研究区域的多枝柽柳开花后第1～3 d，每天09：00～19：00连续观察其上访花昆虫，研究访花昆虫类群，甄别并确定传粉昆虫种类，分析其传粉生物学特征；通过传粉昆虫单次访花后柱头花粉沉降数量及移出花粉数量的比值计量传粉昆虫的传粉效率。
【结果】研究区域多枝柽柳的主要传粉昆虫包括粗腿毛带蜂Pseudapis femoralis、大分舌蜂Colletes gigas、艳叶舌蜂Hylaeus variegatus、艳小彩带蜂Ceylalictus variegatus、淡翅红腹蜂Sphecodes grahami和丝光绿蝇Lucilia sericata，其中粗腿毛带蜂（0.62）和大分舌蜂（0.60）的传粉效率高于其它传粉昆虫（Plt;0.05）；6种传粉昆虫的访花活动在12：00～13：00时达到高峰，该高峰与多枝柽柳的花粉活力高峰重叠，随时间推移，观察到的访花昆虫数量逐渐减少。
【结论】塔里木盆地荒漠、半荒漠生态区多枝柽柳的主要传粉昆虫包括粗腿毛带蜂、大分舌蜂、艳叶舌蜂、艳小彩带蜂、淡翅红腹蜂和丝光绿蝇；粗腿毛带蜂与大分舌蜂为高效的传粉者；传粉昆虫的访花活动高峰与柽柳的花粉活力高峰重合，两者间存在互利共生关系。
关键词：半荒漠生态区；传粉昆虫；传粉效率；访花行为；访花频率；单花停留时间
中图分类号：Q969"" 文献标志码：A"" 文章编号：1001-4330（2024）06-1497-08
0 引 言
【研究意义】多枝柽柳（Tamarix ramosissima）具有耐寒、耐旱和抗盐碱等特性，对防风固沙有重要作用［1］，是新疆南疆地区荒漠植被的重要建群种和优势种，具有独特的生态价值［2，3］。野外环境中多枝柽柳的繁殖严重依赖传粉昆虫［4］。多枝柽柳（Tamarix ramosissima）是塔里木盆地荒漠、半荒漠生态系统中的关键物种和建群种，多枝柽柳（Tamarix ramosissima）自然状态下的繁殖主要依赖于各种传粉昆虫，因此明确多枝柽柳的传粉昆虫种类，对有效保护和利用柽柳的传粉昆虫有重要意义。【前人研究进展】柽柳的传粉昆虫组成较为复杂，主要为膜翅目和双翅目昆虫［5-8］。这些传粉昆虫在柽柳上的访花行为存在差异，如意大利蜂（Apis mellifera ligustica）、食蚜蝇（Syrphus sp.）和条蜂（Anthophora sp.）的访花频率及在紫杆柽柳（T.androssowii）和短穗柽柳（T.laxa）花上停留时间的长短是决定其传粉效率的主要因素［8］。
【本研究切入点】近年来由于一些因素的干扰及传粉昆虫数量的下降等，柽柳种群的规模趋向衰退，因此有必要对其传粉昆虫进行深入研究，准确记录传粉昆虫的访花行为，比较不同传粉昆虫传粉能力和传粉效率，研究特定传粉昆虫在多枝柽柳传粉中的作用。【拟解决的关键问题】以新疆巴音郭楞蒙古自治州（简称巴州）且末县为试验点，在多枝柽柳开花后第1～3 d，每天09：00～19：00连续观察其上访花昆虫，研究多枝柽柳的传粉昆虫种类及其传粉效率，为多枝柽柳及其传粉昆虫的保护奠定基础。
1 材料与方法
1.1 材 料
研究于2021年7～8月在新疆巴州且末县（38°16′59.7″N，85°32′17.9″E）进行。海拔（1 196.7±4.82）m，降水稀少，蒸发量大，风沙频繁［9］。研究对象为处于盛花期（每一植株开花个数达50%）的多枝柽柳，其通常在5～9月开花，花朵繁而密，花瓣为粉红色或紫色，形成闭合的酒杯状花冠，雄蕊超出花冠1.5倍［3］。
1.2 方 法
1.2.1 访花昆虫种类的调查及传粉昆虫的确定
在多枝柽柳盛花期内（盛花期开始后第1～3 d），随机选择4个开花状态基本一致（花序上的单花均开放）的总状花序，在日出后到黄昏前（09：00～19：00）观察目标花序上的访花昆虫，记录其种类、个体数及行为（主要包括访花昆虫在花上的运动方式、取食花粉或花蜜的方式、取食过程中身体各部位接触花药和柱头的方式等）；在昆虫访花行为结束后（昆虫与花序脱离接触）立即将其捕获，处死后保存于装有变色硅胶的干燥管内带回实验室进行后续研究。
昆虫标本的鉴定以昆虫的形态特征为基础，并依据《中国昆虫生态大图鉴》、《昆虫分类学》、《中国动物志》、《中国经济昆虫志》、《新疆昆虫原色图鉴》［10-14］等完成标本鉴定及相关数据的记录。
1.2.2 传粉昆虫的访花频率和单花停留时间
随机选取处于盛花期的4个开花状态一致的花序，在09：00～19：00时间段内跟踪观察每种传粉昆虫的访花行为，并记录其访花频率及单花停留时间。传粉昆虫的访花频率是1h内特定传粉昆虫造访花朵或花序的次数［5］；单花停留时间是传粉昆虫造访单一花朵所用的时间，即昆虫从接触一朵花至离开这朵花所需的时间［15］。
1.2.3 传粉昆虫的日活动规律
传粉昆虫的日活动规律需在晴朗无大风的天气条件下进行，随机选取4个处于盛花期内、开花状态一致的总状花序作为观测对象，在09：00～19：00时间段内，以1 h为时间间隔，记录10 min内多枝柽柳传粉昆虫的种类及数量，分析其日活动规律［16］。同时，每隔1h测定环境因子数据，主要包括环境温度、环境湿度及光照强度，每种环境因子每小时重复测定10次，取其平均值，分析传粉昆虫日活动规律与环境因子之间的相关性。
1.2.4 传粉昆虫日活动规律与多枝柽柳的花粉活力变化之间的相关性
采用TTC（2，3，5-氯化三苯基四氮唑，浓度为0.5%）法测定花粉活力［17］，从多枝柽柳盛花期起连续测定3 d。在09：00～19：00时间段内每隔1 h将少许新鲜花粉置于干净的载玻片上，加1～2滴0.5%TTC溶液后以盖玻片覆盖，静置10～15 min后在低倍显微镜下观察，将视野范围内染成红色或淡红色的花粉视为具有活力，无法被染色者为失活或不育花粉。每1 h制作10张玻片，每张玻片上随机选取100粒花粉，记录花粉的染色情况，以检验并比较不同时间段内多枝柽柳的花粉活力，分析多枝柽柳的花粉活力变化与传粉昆虫日活动规律间的相关性。
1.2.5 传粉昆虫的传粉效率
随机在柽柳植株上标记发育基本同步且未开放的花序并套网袋（隔绝昆虫的访问）再进行后续操作。传粉效率的表示方法为传粉昆虫单次访花结束后柱头花粉沉降数量与移出花粉数量的比例：g=logRD［18］（式中，g为昆虫的传粉效率；R为昆虫单次访花移出的花粉数量；D是昆虫单次访花后柱头花粉沉降数量）。将新花（一朵开放不久且未被昆虫访问过的花［15］）的单个花药置于小玻璃瓶（5 mL），加1～2滴0.5%TTC溶液染色并定容至5 mL，使花粉均匀分散后用2 mL的注射器吸取0.5 mL花粉液于载玻片上做5个视野点，每个视野点0.1 mL，在显微镜下统计5个视野点内有活力（染成红色）的花粉总数A1作为对照［19］，重复10次，取平均值；一朵新花所含有的有活力的花药总数应为A2=A1×10×5；随后用镊子将柱头取下，将其压碎后用TTC溶液染色，重复10次，统计对照柱头花粉沉降数量B1。选取开放状态一致的10朵新花，当花被传粉昆虫第1次访问后，统计此刻单花有活力花粉总数A3及柱头上有活力花粉数量B2；传粉昆虫1次访花后移出的花粉数量R=A2-A3；柱头花粉沉降数量D=B2-B1，根据公式g=logRD计算传粉昆虫的传粉效率［18］。
1.3 数据处理
数据分析运用IBM SPSS Statistics 26.0和Office 2019软件。采用Pearson相关性检验法分析不同传粉昆虫的日活动规律与柽柳的花粉活力变化、环境因子之间的相关性。图表均用Origin Pro 2022和GraphPad Prism 8.3.0软件绘制。
2 结果与分析
2.1 多枝柽柳的主要传粉昆虫种类
研究表明，在多枝柽柳的整个盛花期观察到9种访花昆虫，包括蜂类、蝇类、蚁类和瓢虫；通过观察访花昆虫体表附着的花粉及访花行为，多枝柽柳的主要传粉昆虫有6种，分属2目3科6属，分别为粗腿毛带蜂、淡翅红腹蜂、艳小彩带蜂、大分舌蜂、艳叶舌蜂和丝光绿蝇。表1
2.2 传粉昆虫的访花频率及单花停留时间
研究表明，多枝柽柳6种传粉昆虫的访花频率高低依次为粗腿毛带蜂gt;艳小彩带蜂gt;艳叶舌蜂gt;丝光绿蝇gt;大分舌蜂gt;淡翅红腹蜂，其中粗腿毛带蜂的访花频率最高，最高为（7.20±0.60）次/h，淡翅红腹蜂的访花频率最低，为（3.10±0.17）次/h，6种传粉昆虫的访花频率之间的差异不显著。传粉昆虫在单花上停留的时间长短依次为粗腿毛带蜂gt;丝光绿蝇gt;艳小彩带蜂gt;大分舌蜂gt;淡翅红腹蜂gt;艳叶舌蜂，粗腿毛带蜂的单花停留时间最长，为（17.25±3.12）s，艳叶舌蜂的单花停留时间最低，为（11.40±1.18）s，其中粗腿毛带蜂和丝光绿蝇的单花停留时间长于艳小彩带蜂、大分舌蜂、淡翅红腹蜂和艳叶舌蜂（Plt;0.01）。图1
2.3 传粉昆虫的日活动规律
研究表明，昆虫的日活动规律呈单峰曲线，09：00之前，基本无昆虫访花；除大分舌蜂和艳小彩带蜂外（10：00～11：00时开始访花），其它昆虫09：00开始造访柽柳，12：00～13：00时昆虫的访花活动达到高峰（访花昆虫的数量最多，如粗腿毛带蜂和大分舌蜂的个体数量为（24±2）头、（13.50±1.53）头）；14：00之后昆虫对柽柳的造访急剧下降；17：00之后，几乎无昆虫访花。图2
2.4 传粉昆虫日活动规律与多枝柽柳的花粉活力及环境因子变化之间的相关性
研究表明，多枝柽柳（Tamarix ramosissima）花粉活力随着1 d内时间的变化，呈先增加后下降的趋势。多枝柽柳的花粉活力在12：00～13：00时达到峰值，为（78.14±1.50）%，达到峰值后花粉活力极显著降低（Plt;0.01），18：00～19：00时花粉活力最低，仅有（10.63±0.91）%。图3
研究区域的环境温度随时间的推移呈先上升后下降的趋势，在14：00～15：00时温度最高（40.57±0.92）℃，湿度随着时间的推移呈下降趋势，14：00～15：00时湿度最低（24.23±2.83）%RH，17：00后趋于平稳；光照强度随时间的推移大幅度上升，在14：00～15：00达到峰值（98 100±2 163.30）lx。传粉昆虫的活动高峰（12：00～13：00）与环境温度高峰（14：00～15：00）、光照强度高峰（14：00～15：00）相错开。图4
多枝柽柳的花粉活力与其传粉昆虫日活动规律之间具有强相关性（Plt;0.01）；传粉昆虫的日活动规律与环境因子之间没有相关性，传粉昆虫的访花活动受环境因子的影响较小；仅艳小彩带蜂的访花活动受到光照强度的影响（Plt;0.05）。表2
2.5 传粉昆虫的传粉效率
研究表明，多枝柽柳传粉昆虫的传粉效率变化规律为单峰型，12：00～13：00时传粉昆虫的传粉效率达到高峰。6种传粉昆虫的传粉效率随着时间的推移呈先增加后减小的趋势，传粉效率从高到低依次为粗腿毛带蜂（0.62）gt;大分舌蜂（0.60）gt;艳叶舌蜂（0.44）gt;淡翅红腹蜂（0.42）gt;艳小彩带蜂（0.42）gt;丝光绿蝇（0.40），其中粗腿毛带蜂的传粉效率高于艳叶舌蜂、淡翅红腹蜂、艳小彩带蜂和丝光绿蝇（Plt;0.01），与大分舌蜂的传粉效率无显著差异。传粉昆虫单次访花后沉积在柱头上的花粉数量有差异，沉积在柱头上花粉量从高到低依次为粗腿毛带蜂（269±8.02）粒gt;大分舌蜂（196±14.05）粒gt;艳叶舌蜂（37±1.52）粒gt;艳小彩带蜂（30±3.51）粒gt;淡翅红腹蜂（30±1.12）粒gt;丝光绿蝇（25±3.06）粒，其中粗腿毛带蜂的柱头花粉沉积数量高于艳叶舌蜂、淡翅红腹蜂、艳小彩带蜂和丝光绿蝇（Plt;0.01），与大分舌蜂的柱头花粉沉积数量无显著差异。传粉昆虫单次访花后移出花粉量同样存在差异，花粉移出量从高到低依次为粗腿毛带蜂（8 630±124.90）粒gt;大分舌蜂（6 640±183.30）粒gt;艳叶舌蜂（3 700±147.99）粒gt;艳小彩带蜂（3 470.00±135.28）粒gt;淡翅红腹蜂（3 025±214.50）粒gt;丝光绿蝇（2 989±97.50）粒，其中粗腿毛带蜂的单次花粉移出数目高于其它5种昆虫（Plt;0.01）。图5
3 讨 论
3.1
在多枝柽柳的盛花期，其花朵数量多、花瓣鲜艳、具有蜜腺可分泌花蜜等特性均有利于吸引昆虫访花［20］。其中膜翅目分舌蜂科和隧蜂科、双翅目丽蝇科昆虫是个体数量较为丰富的传粉昆虫类群，其数量占比大且均观察到了传粉行为。
试验研究中，粗腿毛带蜂和大分舌蜂的访花频率较高、单花停留时间较长可能对多枝柽柳是比较有利的。访花频率高是因为单位时间内有更多的花被昆虫访问，提高了昆虫在不同花间传播花粉的几率，增加了植物异交授粉量［21，22］；单花停留时间长意味着昆虫在花上采集花粉和花蜜的时间越久，有足够的时间携带多枝柽柳的花粉且将花粉沉降到柱头上，也可提高传粉成功率。但准确判断传粉昆虫对植物繁殖的贡献尚需要比较昆虫的传粉效率［15，23］。
3.2
不同传粉昆虫之间传粉效率的比较是判断植物优势传粉昆虫的最直接的证据［24］。传粉效率的高低与昆虫单次访花后的柱头花粉沉降数量和移出花粉数量息息相关，因此二者可能与传粉昆虫的携粉量有关［25］：相比于其它昆虫，粗腿毛带蜂和大分舌蜂的体型较大，体毛丰富，可能携带比其它昆虫数量多的花粉；两者体型较大，访花时可同时接触多朵花的柱头和花药，导致其传粉效率较高。
3.3
在试验研究中，传粉昆虫的访花活动均呈单峰模式，其日活动高峰（12：00～13：00）与花粉日活力高峰重叠，传粉昆虫的大规模访花可以收获质量高的食物，多枝柽柳也可以利用传粉昆虫的频繁访花来提高传粉成功率。而传粉昆虫的日活动高峰与单日温度高峰（14：00～15：00）并不一致，且昆虫的访花活动随着温度的升高呈减少趋势，可能与昆虫的体温调节能力有关。一些蜂类通常通过胸肌的震动来调节、维持体温［26］，但14：00～15：00时光照强度最高，环境温度也达到峰值，对昆虫产生负效应（昆虫面临着过热的危险），所以昆虫的访花活动减少；该种行为适应性可能是由内源性生物钟调节的［27］，体现了传粉昆虫对荒漠环境的适应性。昆虫的访花高峰与植物的泌蜜量及花蜜糖浓度之间存在高度协同性［28-30］。该种协同性是否存在于多枝柽柳与其传粉昆虫之间，或是多枝柽柳及其传粉昆虫对干旱荒漠地区恶劣环境的适应，还有待进一步研究。
4 结 论
在多枝柽柳盛花期内，以蜂类和蝇类为主的昆虫可以为其传粉。粗腿毛带蜂和大分舌蜂对多枝柽柳繁殖的贡献更大（传粉效率高），除了艳小彩带蜂外，其它传粉昆虫的体温调节能力较强，访花活动与环境因子的相关性不强。传粉昆虫的访花活动高峰与多枝柽柳的花粉活力高峰重合，体现了荒漠环境下多枝柽柳与其传粉昆虫的互利共生。
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Dominant insect pollinators and their biological characteristics of pollination of Tamarix ramosissima in the southeast margin of Tarim basin
Abstract：【Objective】 In natural state， it depends on insect pollinators for reproduction. Thus it is necessary to clarify the insect pollinators and reveal their biological characteristics of pollination.
【Methods】 We observed insect pollinators at 09：00-19：00 on the first three days after T. ramosissima blooming， attempting to reveal biological characteristics of pollinators. We also analyzed and compared insect pollinators capability to remove pollens from anther and deposit them on stigma， thus evaluating their pollination efficiency.
【Results】" Among the insect visitors of T. ramosissima observed， the observed potential pollinators were Pseudapis femoralis， Colletes gigas， Hylaeus variegatus， Ceylalictus variegatus， Sphecodes grahami and Lucilia sericata; among them， the pollination efficiencies of Pseudapis femoralis （0.62） and Colletes gigas （0.60） were higher than Hylaeus variegatus（0.44）， Sphecodes grahami（0.42）， Ceylalictus variegatus（0.42） and Lucilia sericata（0.40） （P lt; 0.05）. The insect pollinators of T. ramosissima began to visit flowers close to 09：00 after sunrise， and the peak of flower-visiting activities generally appeared at 12：00-13：00. This peak coincided with the peak of pollen viability of T. ramosissima." The number of visiting visiting gradually decreased over time.
【Conclusion】" In this study， we have noticed that the dominant insect pollinators of T. ramosissima are Pseudapis femoralis， Colletes gigas， Hylaeus variegatus， Ceylalictus variegatus， Sphecodes grahami and Lucilia sericata. Pseudapis femoralis and Colletes gigas are high-efficient pollinators. The peak of flower-visiting activities generally appears at 12：00-13：00， which coincided with the peak of pollen viability of T. ramosissima，" reflecting the mutually beneficial symbiotic relationship between them.
Key words：desert and semi-desert ecological areas; insect pollinators; pollination efficiency; flower-visiting behavior; flower-visiting frequency; single flower stay time
