摘 要：【目的】研究放牧条件下泌乳母马补饲赖氨酸和苏氨酸对其血液中和乳中激素浓度的影响，为氨基酸调控泌乳期母马的泌乳性能及机体健康提供参考依据。
【方法】选择产驹日期相近（5月），年龄7～9岁、胎次4～5胎、平均体重（428±33.42） kg和泌乳30 d的伊犁马母马12匹。按照产奶量相近的原则将12匹母马随机分为对照组和试验组。于相同放牧条件下（放牧时间、饮水时间、挤奶时间和放牧草场完全相同），对照组不补喂任何氨基酸，试验组补喂赖氨酸60+苏氨酸40（g/（d·匹））。整个补饲期为120 d，定期采集母马乳样及血液，测定激素指标。
【结果】
在血液中，母马试验组的催乳素浓度呈持续上升趋势，且在试验的第60 d高于对照组（P＞0.05），此外，试验组血液中的雌二醇、孕酮和生长激素浓度均呈先下降后上升的趋势，而对照组血液中雌二醇、孕酮和促黄体素浓度均呈先上升后下降的趋势；试验第120 d试验组乳中促黄体素和生长激素浓度均极显著高于对照组（P＜0.01），雌二醇、催乳素和促黄体素浓度均呈持续升高趋势，孕酮和生长激素浓度呈先下降后上升趋势。
但对照组雌二醇和催乳素浓度呈先下降后上升趋势，且孕酮和生长激素浓度呈持续下降趋势。
【结论】母马补喂赖氨酸和苏氨酸可以增加母马血液中孕酮及催乳素含量，提高乳中雌二醇、催乳素和促黄体素浓度，使母马血液及乳中激素保持正常的生理规律，保证了泌乳期母马的机体健康。
关键词：泌乳母马；赖氨酸；苏氨酸；激素
中图分类号：S821"" 文献标志码：A"" 文章编号：1001-4330（2024）12-3113-08
0 引 言
【研究意义】内分泌系统在泌乳的许多方面均起着重要作用，包括乳腺发育、乳的生成以及维持乳汁分泌等。内分泌系统中的许多激素直接或间接地调节泌乳过程［1］。泌乳期母马同时处于妊娠期，此阶段母马因受生理、健康、饲养管理和养分摄入量等相关因素的影响，机体代谢极易出现紊乱，影响母马泌乳性能、妊娠及内分泌的平衡［2］。放牧条件下母马可以通过牧草获得机体所需的养分，但限制性氨基酸的不足已是影响母马泌乳性能及健康状况的关键因素［3］。赖氨酸和苏氨酸对马匹生长发育、营养成分、泌乳性能和繁殖性能等均有促进作用，同时也是马匹的限制性氨基酸［3-4］。因此，监测和评价泌乳期母马血液和乳中激素水平的变化，通过给泌乳母马补喂赖氨酸和苏氨酸，均衡其养分摄入，对泌乳母马健康生产有重要意义。【前人研究进展】赖氨酸可以作为信号分子翻译过程，调控激素分泌和影响氮相关代谢基因的表达［5］。苏氨酸可以转化为丝氨酸、甘氨酸等调节机体氨基酸的平衡，同时作为机体免疫系统重要的构成部分参与机体的免疫应答［6］。Yang等［7］研究表明，妊娠后期和泌乳期母猪饲喂2种赖氨酸（低水平：0.6%；高水平：0.8%）的饲粮，随着赖氨酸摄入量的增加，胰岛素、卵泡刺激素和黄体生成素的分泌量增加（Plt; 0.05），母猪产后和断奶当天卵泡刺激素和黄体生成素浓度增加（Plt; 0.05）。崔斌［8］研究表明，在妊娠母兔日粮中添加不同剂量的苏氨酸，妊娠母兔血清中孕酮、催乳素和雌二醇浓度随着苏氨酸含量的增加呈先降低后升高的趋势，同时显著影响促卵泡素和催乳素的含量。【本研究切入点】目前有关补喂赖氨酸和苏氨酸对泌乳母马血液和乳中激素的影响文献较少，需进一步研究。【拟解决的关键问题】以泌乳母马为研究对象，在放牧条件下给泌乳母马补喂赖氨酸和苏氨酸的组合，测定不同阶段血液和乳中激素浓度的变化，综合分析和评价补喂赖氨酸和苏氨酸对放牧泌乳母马正常泌乳及内分泌平衡的影响，为氨基酸调控泌乳期母马的泌乳机能及身体健康提供参考依据。
1 材料与方法
1.1 材 料
试验于2022年6～9月在新疆伊犁哈萨克自治州昭苏县库德尔草场进行。
L-赖氨酸（L-Lys）含量（以干物质为基础）≥98.5％、L-苏氨酸（L-Thr）含量（以干物质为基础）≥98.5％，均购自新疆芝麻贸易有限公司。
选择产驹日期相近（5月），年龄7～9岁，胎次4～5胎，平均体重（428±33.42） kg，泌乳30 d的伊犁马母马12匹。
1.2 方 法
1.2.1 试验设计
按照产奶量相近的原则将12匹母马随机分为对照组和试验组。对照组不进行任何氨基酸补喂，在相同的放牧条件下（放牧时间、饮水时间、挤奶时间和放牧草场完全相同），试验组补喂赖氨酸60 g+苏氨酸40 g/（d·匹）。补喂剂量参考NRC（2007）400 kg成熟体重泌乳母马氨基酸的需要量范围以及马匹氨基酸需求［9］。试验期为120 d。定期采集母马乳样及血液，测定激素指标。
每天08：30将母马与马驹由放牧草场赶至挤奶草场；09：00试验组母马使用料兜补喂赖氨酸和苏氨酸。同时将母马与马驹分开，期间为挤奶时间。17：00即最后1次挤奶结束，母马和马驹合群一起赶回放牧草场。母马挤奶期间可自由采食牧草，自由饮水。
1.2.2 样品采集
1.2.2.1 乳样采集及处理
分别于试验0、60和120 d在每次挤奶时（于11：00、13：00、15：00和17：00挤奶）取样25 mL，共100 mL，均匀混合后分别装入2个50 mL采样管中，-20℃保存待测。
1.2.2.2 血液样品
分别于试验第0、60和120 d早晨饲前空腹于颈静脉使用肝素钠采血管采集血样2管，各5 mL，3 500 r/min离心15 min后制取血浆，-20℃冷冻保存待测。
1.2.2.3 激素指标
雌二醇（E2）、孕酮（P）、催乳素（PRL）、促黄体生成素（LH）、生长激素（GH）指标均使用酶标仪（南京华东电子集团医疗装备有限责任公司，型号：DG5033A）检测，试剂盒均购自南京建成生物工程研究所（参考试剂盒提供方法）。
1.3 数据处理
在Excel中先预处理数据，再使用SPSS 18.0软件进行独立样本t检验，并使用GraphPad Prism 8.0.2绘图。
2 结果与分析
2.1 补喂赖氨酸和苏氨酸后泌乳母马血液中激素的浓度
研究表明，试验第0 d试验组泌乳母马血液中孕酮浓度显著高于对照组（P＜0.05）；血液中催乳素浓度显著低于对照组（P＜0.05），试验第120 d试验组催乳素浓度显著低于对照组（P＜0.05），但试验组催乳素浓度呈持续上升趋势，且试验第60 d高于对照组（P＞0.05），此外，试验组血液中的雌二醇、孕酮和生长激素浓度均呈先下降后上升的趋势，而对照组血液中雌二醇、孕酮和促黄体素浓度均呈先上升后下降的趋势。图1
2.2 补喂赖氨酸和苏氨酸后泌乳母马乳中激素的浓度
研究表明，试验第0 d试验组马乳中催乳素浓度显著低于对照组（P＜0.05），试验第120 d试验组马乳中促黄体素和生长激素浓度均极显著高于对照组（P＜0.01），试验组马乳中雌二醇、催乳素和促黄体素浓度均呈持续升高趋势，马乳中孕酮和生长激素浓度呈先下降后上升趋势。但对照组乳中雌二醇和催乳素浓度呈先下降后上升趋势，且乳中孕酮和生长激素浓度呈持续下降趋势。图2
3 讨 论
3.1 补喂赖氨酸与苏氨酸对泌乳母马血液中激素的浓度的影响
在乳腺的发育过程中激素使乳房发育并发挥功能，满足动物生殖状态乳汁的需求［10］。对母畜泌乳产生作用的激素主要包括生殖激素如雌激素（E）、孕激素（P）、催乳素（PRL）和催产素（OXT）等对乳腺的发育有直接作用；代谢激素如生长激素（GH）、甲状腺激素（TH）和糖皮质激素（GC），其主要协调机体代谢变化和应激反应，间接改变生殖激素和营养流入乳腺的情况［11］。此外，一些其他的激素也可以在许多组织中起到作用，从而促进母畜生理学的适应性变化，以促进泌乳。目前越来越多的研究也证实了通过改变母畜的日粮营养和代谢状态，进一步改变代谢物和相关激素（胰岛素、FSH和LH浓度等）的水平影响生殖，从而改善母畜泌乳［12-13］。蒋亚东等［14］研究表明，给妊娠期母猪饲喂不同赖氨酸水平的饲粮，影响了母猪血清中胰岛素、类胰岛素样生长因子-I、孕酮和催乳素的浓度。
雌二醇是动物中常见和有效的雌激素存在形式，其产生和作用的部位众多，包括肾上腺、脑、脂肪组织、皮肤、胰腺以及其他尚未确定的部位［15］。母马体内的雌激素主要由卵巢中卵泡在促黄体素的作用下产生睾酮［16］，进入颗粒细胞中，促卵泡生成素刺激颗粒细胞芳香化酶活性，在该酶的催化下睾酮转化为雌二醇。孕酮是活性最高的孕激素，对维持妊娠有着重要作用。Blasiak等［17］研究表明，
当雌激素与孕激素的比例高时，产奶量下降。妊娠期间高水平的孕激素抑制了雌激素对催乳素功能的刺激作用。试验研究中，试验组母马血液中雌二醇与孕酮浓度均呈先下降后上升的趋势，而对照组则相反。原因是研究中的马匹正在处于妊娠初期到妊娠中后期的转变，在正常马匹妊娠过程中雌二醇和孕酮浓度也会呈先下降后上升。在妊娠初期后期母畜由于体内子宫发育、受精卵着床和保证正常的分娩的需求，血液中雌二醇和孕酮浓度浓度会达到峰值［18］，也是在试验第0 d，两组间孕酮浓度产生显著差异的主要原因。由于在试验第60 d时正处于泌乳高峰期，由于泌乳需求的增加，雌激素与孕激素的比例也会相应改变，雌二醇与孕酮在乳汁的生产过程中有着共同作用［19］。此外，试验研究中雌二醇和孕酮浓度分别在50～70和3～5 ng/mL。周媛等［20］测定了母马妊娠初期血清中雌二醇浓度为31.56 pg/mL，未妊娠母马血清中雌二醇平均浓度为52.64 pg/ mL。卢亚宾［21］研究结果显示，伊犁马在妊娠初期到妊娠后期血清中雌二醇和孕酮浓度为32.221～73.743 pg/mL和0.987～3.158 ng/mL。与试验研究结果基本相似，但研究结果略微偏高，可能是由于马匹处于的生理时期以及环境因素不同的影响。
催乳素在乳腺发育、泌乳的启动以及半乳糖生成中过程中起着重要作用，其可以通过与乳腺上皮细胞中的催乳素受体结合或通过调节全身激素环境间接地或直接地影响乳腺发育、泌乳的发生和乳汁的分泌［22］。促黄体素在母马体内的主要功能包括，与促卵泡素协同促进卵泡的生长发育、参与雌激素的合成、促进黄体的产生以及增加血流量［23］。张荣飞［24］研究发现，母猪在妊娠后期和哺乳期血液中催乳素含量均呈逐渐增加趋势。在妊娠期母畜血液中的促卵泡素和促黄体素呈下降趋势［25］，在试验研究中试验组的催乳素和促黄体素浓度均呈逐渐上升趋势，而对照组催乳素浓度呈先上升后下降趋势。说明补喂赖氨酸和苏氨酸后使母马血液中的催乳素浓度在此期间保持了马匹的正常生理规律，在母马日粮中增加钙磷有增加催乳素的趋势，赖氨酸又能够与矿物质元素形成可溶性螯合物，进而促进机体对钙磷的吸收［26-27］，可能是试验组血液中催乳素持续上升的原因之一。此外，促黄体素浓度的上升可能与其参与雌激素的合成有关，哺乳期血浆促卵泡素浓度和促黄体素脉冲释放增加，二者协同作用，刺激卵巢卵泡发育和分泌雌激素［28］。石长青等［29］研究结果显示，蒙古利亚矮种母马在妊娠期间血浆中促黄体生成素浓度为0.31 mIU/mL。而袁宁［30］研究结果显示，在母马妊娠期间血浆中促黄体生成素浓度为15.95～17.30 mIU/mL。试验研究中母马血液中的促黄体生成素浓度在1～3 mIU/mL，与前人研究各有不同，可能与马匹的品种、年龄和环境等原因有关。通过营造适当的温度环境、提高饲养管理水平等方式可以改善母马的生殖激素水平［31］。
生长激素是由脑垂体分泌的一种蛋白质，其主要作用包括调节动物机体物质代谢过程，促进葡萄糖吸收和蛋白质合成，进而提高饲料转化率，提高产奶量［32］。生长激素在反刍动物泌乳过程和乳腺生长发育中起重要作用［33］。生长激素诱导乳房中的上皮细胞增长，并维持乳房中的细胞数量，促进产奶量和乳腺生长的进一步提升，但其在泌乳期并不是单独发生作用，而是通过诱导与泌乳相关得其他因素发挥作用，而其中最主要的影响因素为胰岛素样生长因子（IGF-Ⅰ）［34］。IGF-I在乳腺中的直接作用是由胰岛素受体底物（IRS）蛋白的胰岛素样生长因子受体（IGF-IR）依赖性磷酸化介导的，随后是丝氨酸/苏氨酸激酶MAPK3/1（ERK1/2）和蛋白激酶B（AKT）的磷酸化［35］。赵晓娥等［36］研究表明，从泌乳初期到泌乳后期，母羊血液中的生殖激素呈先降低后升高趋势，随后保持在一定水平。王玲玲等［37］研究表明，3个品种的母羊从妊娠后期到泌乳30 d血液中的生长激素呈降低趋势。试验研究中，给泌乳母马补喂赖氨酸和苏氨酸后血液中的生长激素呈先下降后上升的趋势，而对照组呈上升趋势，可能由于在试验60 d时处于泌乳高峰期，由于泌乳的需求过大，大量的生长激素由血液转移到乳腺中，通过与生长激素受体相结合调节乳腺的代谢和分布，以及刺激肝脏（或其他器官）产生胰岛素样生长因子，其作用于乳腺上皮细胞的胰岛素样生长因子受体，从而促进泌乳［38］。苏氨酸通过胰岛素样生长因子激活磷脂酰肌醇-３-羟基酶/蛋白激酶B/雷帕霉素靶蛋白信号级联反应促进了蛋白质的合成，也是试验第0和120 d生殖激素呈高含量的原因之一［39］。
3.2 补喂赖氨酸与苏氨酸对泌乳母马乳中激素的浓度的影响
Igono等［40］研究显示，乳中生长激素和催乳素随着环境温度的变化而变化。袁宁［30］给泌乳期母马补喂微生物制剂第28 d后显著增加了乳中雌二醇的浓度。马兵强等［41］给泌乳期母马补喂30 g/d竹叶提取物可极显著提高泌乳期乳中雌二醇和孕酮浓度。试验研究中，给母马补喂赖氨酸和苏氨酸120 d后乳中促黄体素和生长激素浓度均极显著高于对照组，同时，乳中雌二醇、催乳素和促黄体素浓度均呈持续升高趋势。可能与赖氨酸可以通过直接参与蛋白质的合成，作为信号分子调控翻译过程，调控激素分泌有关［42］。此外，漆雯雯等［43］研究结果显示，马乳中雌二醇、孕酮、催乳素和生长激素的浓度分别为31.12～48.31 pg/mL、0.38～0.61 ng/mL、147.56～195.40 μIU/mL和2.06～2.91 ng/mL。试验中乳中雌二醇、孕酮、催乳素、促黄体素和生长激素的浓度分别为50～60 ng/L、1.5～2 ng/mL、25～30 ng/mL、3～5 mIU/mL和0.5～1.5 ng/mL，较前人研究相比高低水平各有不同。
4 结 论
在血液中，母马试验组的催乳素浓度呈持续上升趋势，且在试验的第60 d高于对照组（P＞0.05），此外，试验组血液中的雌二醇、孕酮和生长激素浓度均呈先下降后上升的趋势，而对照组血液中雌二醇、孕酮和促黄体素浓度均呈先上升后下降的趋势；试验第120 d试验组乳中促黄体素和生长激素浓度均极显著高于对照组（P＜0.01），给母马补喂赖氨酸和苏氨酸可以增加血液中孕酮及催乳素浓度，提高乳中雌二醇、催乳素和促黄体素浓度，使血液及乳中激素保持正常的生理规律，保证了泌乳期母马的机体健康。
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Effects of supplementing lysine and threonine on hormones in blood and milk of lactating mares
JING Hongxin1，2， LI Minghao1，2，WANG Jianwen1，2， Abuduwaresi Abulikemu1， LI Xiaobin1，2
（1. College of Animal Science， Xinjiang Agricultural University， Urumqi 830052， China; 2. Xinjiang Key Laboratory of Horse Breeding and Exercise Physiology， Urumqi 830052， China）
Abstract：【Objective】 Explore the effects of lysine and threonine supplementation on hormone concentrations in blood and milk of lactating mares under grazing conditions in the hope of providing reference for amino acid regulation of lactation performance and body health of lactating mares.
【Methods】" 12 Ili mares with similar foaling dates （May）， ages of 7-9 years， parity of 4-5 fetuses， average weight of 428±33.42 kg and lactation for 30 days were selected.According to the principle of similar milk production， 12 mares were randomly divided into control group and experimental group.Under the same grazing conditions （grazing time， drinking time， milking time and grazing pasture were the same）， set up control group and experimental group，the control group was not given any amino acid supplement， and the experimental group was given lysine 60 g+ threonine 40 g/（d· horses）.The whole supplementary feeding period was 120 days， and milk samples and blood were collected regularly to determine hormone indexes.
【Results】 The concentration of prolactin in the blood of the experimental group showed a continuous increasing trend， and was higher than that of the control group on the 60th day of the experiment （P gt; 0.05）.In addition， the concentrations of estradiol， progesterone and growth hormone in the blood of the experimental group showed a trend of decreasing first and then increasing.The concentrations of estradiol， progesterone and luteinizing hormone in the blood of the control group increased first and then decreased.In milking period， on day 120， the concentrations of luteinizing hormone and growth hormone in milk of experimental group were significantly higher than those of control group （Plt; 0.01）， and the concentrations of estradiol， prolactin and luteinizing hormone showed a trend of continuous increase， while the concentrations of progesterone and growth hormone showed a tendency of decreasing first and then increasing.However， in the control group， the concentrations of estradiol and prolactin decreased first and then increased， and the concentrations of progesterone and growth hormone continued to decrease.
【Conclusion】" In summary， supplementing lysine and threonine can increase the contents of progesterone and prolactin in the mares blood， increase the concentrations of estradiol， prolactin and luteinizing hormone in milk， and maintain the normal physiological law of hormones in the mares blood and milk.
Key words：lactating mare；lysine；threonine；hormone
Fund projects：Key Scientific R amp; D Program Project of Xinjiang Uyghur Autonomous Region （2022A02013-2-3）; Project of 2023 Postgraduate Innovation Program of Xinjiang Uyghur Autonomous Region（2023年）; Innovation Environment （Talent， Base） Construction Special Project of Xinjiang Uyghur Autonomous Region（PT2311）.
Correspondence author：LI Xiaobin （1988-）， male， from Tianshui， Gansu， masters supervisor， associate professor，research direction：（E-mail）lxb262819@163.com
基金项目：新疆维吾尔自治区重大科技专项项目（2022A02013-2-3）；新疆维吾尔自治区研究生创新项目（2023年）；新疆维吾尔自治区创新环境（人才、基地）建设专项（PT2311）
作者简介：经宏鑫（2000-），男，吉林四平人，硕士研究生，研究方向为动物营养与饲料，（E-mail）309221066@qq.com
通讯作者：李晓斌（1988-），男，甘肃天水人，副教授，硕士生导师，研究方向为动物营养与饲料，（E-mail）lxb262819@163.com
