摘 要：【目的】分析大灰优蚜蝇Eupeodes corollae雌成虫胸足的感器类型、特征及分布，为天敌昆虫食蚜蝇产卵选择机制奠定形态学基础。
【方法】利用扫描电镜技术观察其足上感器的超微结构。
【结果】大灰优蚜蝇雌成虫胸足由基节、转节、腿节、胫节、跗节和前跗节6个部分组成，其上分布5种类型的感器，分别为锥形感器（3种亚型I～III）、毛形感器（长毛形感器2种亚型I～II；短毛形感器2种亚型I～II）、刺形感器（2种亚型I～II）、Bhm氏鬃毛和微毛感器。锥形感器仅分布于足跗节，其中锥形感器I亚型顶端具孔，在化学感受过程中发挥重要的作用；毛形感器和刺形感器在雌成虫胸足腿节、胫节和跗节均有分布，这2种类型感器的毛干表面有纵脊，无壁孔，基部具可活动的臼状窝，是典型的机械感器；Bhm 氏鬃毛和微毛感器数量较多，散布在各类感器之间。
【结论】在大灰优蚜蝇雌成虫胸足上鉴定了5种类型的感器，足跗节上的感器类型和数量最多，是足上重要的化学感受区域。
关键词：大灰优蚜蝇；足跗节；锥形感器；超微结构；化学感受；机械感受
中图分类号：Q964；S43 文献标志码：A 文章编号：1001-4330（2024）04-0937-08
0 引 言
【研究意义】昆虫形成复杂且灵敏的化学感受系统，对于昆虫各项生命活动至关重要［1-4］。昆虫的化学感受系统离不开化学器官的参与［5，6］，其中胸足可以直接接触到寄主植物，是昆虫感知外界环境中化学线索的重要器官，具有嗅觉、味觉与机械感受等功能，在寄主定位、产卵场所选择和躲避天敌等生命活动中起到关键的作用［7］。当环境中的化学线索激活外周神经系统中相关化学感受蛋白后，将化学信号转换成电信号，传导到中枢神经系统［8，9］。在中枢神经系统的水平上，这些信号被整合与加工，影响昆虫行为选择［10-12］。研究昆虫足上感器的类型，对了解其行为机制有重要意义。【前人研究进展】根据感器的大小、形状和结构等特征，可以将昆虫感器分为多种类型。主要分为毛形感器（Sensilla trichodea， ST）、锥形感器（Sensilla basiconica， SB）、腔锥形感器（Sensilla coeloconica， SCo）、刺形感器（Sensilla chaetica， SC）、棒状感器（Sensilla clavate， SCl）、栓锥形感器（Sensilla styloconica， SSt）、板形感器（Sensilla placodea， SP）、耳形感器（Sensilla auricillica， SAu）、Bhm氏鬃毛（Bhm bristles， BB）、微毛（Microtrichiae， Mt）、感觉窝（Sensory pit）、感觉囊（Sensory sacculus）等［13-17］。足上的感器常集中分布在足跗节上，是昆虫足感受外界环境最重要的区域，主要感知来自植物的次生代谢产物、产卵基质表面物质以及微生物代谢产生的化合物，如蔗糖、奎宁、洛贝宁、肌醇和烟碱等［18-22］。鳞翅目昆虫棉铃虫Helicoverpa armigera和烟青虫Helicoverpa assulta成虫足跗节上存在两种味觉感受器，能够感受糖类、肌醇和氨基酸，在取食花蜜和选择合适的产卵选择时具有关键作用［23，24］。此外，模式昆虫黑腹果蝇Drosophila melanogaster的前足跗节上的两个味觉感器能够识别苦味物质，帮助果蝇避免在不利介质上产卵［25］。【本研究切入点】大灰优蚜蝇属于双翅目Diptera，蚜蝇科Syrphinae，优蚜蝇属Eupeodes，是农田生态系统中一种非常重要且具有双重服务功能的有益昆虫［26，27］，关于大灰优蚜蝇感器的研究仅在触角上有报道，发现了10种不同类型的感器，包括Bhm 氏鬃毛、刺形感器、微毛感器、毛形感器、锥形感器、棒状感器、腔锥形感器、栓锥形感器、板形感器和感觉窝，并证明触角中锥形感器神经元参与了对寄主植物挥发物的远距离识别［28，29］。此外，野食蚜蝇Syrphus torvus、虚构食蚜蝇Syrphus opinator等食蚜蝇触角上的感器类型和分布均有一定研究［30］。在近距离接触植物或猎物时，大灰优蚜蝇雌虫胸足跗节可以直接接触到产卵位点，食蚜蝇的足在产卵过程中发挥着重要的作用。目前对食蚜蝇足跗节上分布的感器及其类型尚不明确。需要分析大灰优蚜蝇Eupeodes corollae雌成虫胸足的感器类型、特征及分布。【拟解决的关键问题】利用扫描电镜观察大灰优蚜蝇雌成虫胸足各节及其上感器的超微结构，研究这些部位感器的类型、特征及分布，并分析在产卵选择过程中的作用，为深入探究大灰优蚜蝇产卵选择机制提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 材 料
大灰优蚜蝇成虫采集于中国农业科学院植物保护研究所廊坊基地灌浆期小麦地，在实验室内饲养。饲养条件为温度（25±1）℃，相对湿度（60%±5%），光周期14 L∶10 D。幼虫用豌豆蚜Acyrthosiphon pisum饲养，成虫羽化后将雌、雄虫分开，以10%蜂蜜水和油菜花粉饲养。蚜虫用土培蚕豆苗饲养，饲养条件为温度（20±2）℃，相对湿度（70%±5%），光周期16 L∶8 D。选取大灰优蚜蝇羽化后2～3 d雌成虫足进行扫描电镜观察。
1.2 方 法
1.2.1 样品制备与电镜观察
选择发育良好的羽化2～3 d的大灰优蚜蝇雌成虫，用精细解剖剪剪下其前、中、后足以及前足跗节，在70%乙醇溶液中超声清洗5 min，以除去表面粘附的杂质。样品分别在80%、90%和100%的梯度乙醇中脱水5 min。在CO2临界点干燥仪（LEICA EM CPD030， 德国）中干燥后，用导电胶带将样品固定到样品台上，用离子溅射仪（HITACHI MC 1000， 日本）喷金粉。采用扫描电子显微镜（HITACHI SU8010， 日本）对大灰优蚜蝇足跗节不同部位进行了显微观察，电镜工作电压为12 kV。
1.2.2 感器的鉴定与命名
感器超微结构的鉴定和命名主要参照双翅目昆虫的鉴定和命名的方法［14，31-32］。
2 结果与分析
2.1 足的一般特征
研究表明，大灰优蚜蝇雌成虫胸足分为前足、中足和后足，每种胸足由基节、转节、腿节、胫节、跗节和前跗节6个部分组成。腿节、胫节和跗节的长度相近。其中，腿节较发达，基部膨大，表面稀疏分布毛状感觉毛簇；胫节次之，内侧端部有排列整齐的刺状感觉毛簇；跗节有5个亚节，分节明显，第1节最长，依次递减，跗节上分布大量的感觉毛；前跗节较短，具2个弧形爪，爪呈锥形，向内弯曲，且爪尖有钝化趋势，表面有纵纹，爪间有爪垫，无附齿。图1
2.2 足的感器类型及分布
研究表明，大灰优蚜蝇雌成虫胸足感器共5种类型，分别为毛形感器（ST）、锥形感器（SB）、刺形感器（SC）、微毛感器（Mt）和Bhm 氏鬃毛（BB）。其中，腿节以毛形感器和Bhm 氏鬃毛为主，毛形感器的数量较少，Bhm氏鬃毛散布在各个毛形感器周围；胫节以刺形感器和Bhm 氏鬃毛为主，刺形感器主要分布在胫节的两侧，Bhm氏鬃毛在胫节上分布广泛；5种类型的感器在跗节均有分布，是足上感器类型最多的区域；前跗节上并没有观察到这5类感器，但分布大量的刚毛。
2.2.1 腿节和胫节的感器类型
研究表明，腿节上稀疏的分布着毛形感器（ST），可根据长短分为长毛形感器 I型（LST I）和短毛形感器 I型（SST I）2种亚型。毛形感器的毛干从基部向端部逐渐变细，靠近端部明显弯曲，呈毛发状，表面有纵脊，基部着生于一个小的表皮窝内。在毛形感器的周围散布Bhm 氏鬃毛（BB），数量较多，这类感器外形似短刺，表面光滑，无气孔和纵向刻纹，基部无臼状窝，毛干与触角表面呈锐角。图2
胫节上的刺形感器（SC），毛干刚直如刺，表面着生纵向排列的刻纹，无壁孔，感器基部陷入由足表皮向上隆起形成的臼状窝内。Bhm 氏鬃毛（BB）的形态与腿节无明显差异。图2
2.2.2 足跗节感器类型
研究表明，足跗节是足上感器类型和数量最多的区域，也是足上最重要的化学感受区域。刺形感器主要分布在足跗节的侧面和背面。根据感器的外部形态，可分为长刺形感器（LSC）和短刺形感器（SSC）2种亚型。LSC主要分布在各跗分节的背面前侧和两侧区域，SSC分布于各跗分节背面的中间区域。足跗节的刺形感器形态与胫节上的刺形感器无差异。Bhm 氏鬃毛在足跗节的各跗分节表面均有分布，数量较多，其形态与足上其他区域无差异，毛干刚直如刺。微毛感器（Mt）分布于整个前足，散布于各种类型的感器之间。这类感器细长、略弯曲、外似毛发状，表面有明显的纵向刻纹，从基部延伸到端部。感器基部无明显的臼状窝。
足跗节的毛形感器（ST）同样分为长毛形感器 II型（LST II）和短毛形感器 II型（SST II）2种亚型，主要分布于大灰优蚜蝇的足跗节腹面，在第五跗分节腹面前侧有两对明显的LST II和SST II，与腿节的毛形感器相比，足跗节上毛形感器的毛干宽度较宽，靠近端部弯曲程度较小。
足的锥形感器仅在跗节分布，根据感器的外部形态特征，可将锥形感器分为3种亚型（SB I～ SB III）。锥形感器 I型呈指状，具钝尖，顶部有小孔，感器表面具纵纹。锥形感器 II型呈短锥形，具纵纹，顶部无孔，毛干从基部到端部逐渐变细，靠近端部略弯曲。锥形感器 III型毛干宽度相对较细，具纵纹，靠近端部明显弯曲。图3
注：A. 位于跗节背面的短刺形感器short sensilla chaetica（SSC）和长刺形感器long sensilla chaetica（LSC）；B. 位于跗节两侧的短刺形感器（SSC）和长刺形感器（LSC）；C. 位于跗节的短刺形感器（SSC）和Bhm 氏鬃毛（BB）；D. 微毛感器（Mt）；E. 位于跗节腹面的长毛形感器 Ⅱ型long sensilla trichodea Ⅱ（LST Ⅱ）和短毛形感器 Ⅱ型short sensilla trichodea Ⅱ（SST Ⅱ）；F. 跗节腹面的锥形感器（SB）SB I，SB II和SB III亚型；G. 锥形感器 I型（SB I）；H. 锥形感器 II型（SB II）；I. 锥形感器 III型（SB III）
2.2.3 前跗节的感器类型
研究表明，前跗节由一对爪垫组成，呈椭圆状。背面末端有一对弧形爪，爪的尖端逐渐变细，最终形成钝状，爪的基部分布少量的刚毛。前跗节爪垫上紧密排列着大量的柔软刚毛，其末端向外弯曲，形成匙形尖端。前跗节上未观察到感器存在。图4
3 讨 论
3.1
相比大灰优蚜蝇触角感器［28］，胸足感器的类型较少，未发现腔锥形感器、棒状感器、栓锥形感器、板形感器和感觉窝等感器类型，而是以毛形感器和锥形感器为主，大灰优蚜蝇足中主要以这两种感器中表达的神经元参与对产卵基质的识别。
青凤蝶Graphium sarpedon足跗节上顶端带孔的锥形感器中表达的神经元能够识别寄主植物挥发物［33］。此外，家蚕Bombyx mori雌虫足跗节毛形感器具孔，电生理结果显示桑叶提取物能够激活该感器中的神经元；雌虫的感器数量明显多于雄虫，毛形感器在家蚕雌成虫识别产卵位点的过程中发挥了关键作用［34］。研究发现大灰优蚜蝇足跗节的锥形感器呈指状，具钝尖，其中SB I亚型的顶部有小孔，其超微结构特征与上述昆虫足跗节上的感器相似，推测这一类具孔的锥形感器可能在大灰优蚜蝇雌虫产卵选择过程中具有重要的功能。此外，足上的锥形感器可能还参与对温度的感受。例如，黑腹果蝇中的一些锥形感器中的神经元可以感知环境中温度的变化，帮助果蝇寻找适宜的生存环境［35］。
3.2
Bhm氏鬃毛可控制昆虫的飞行速度，并能够感受外界重力变化，在昆虫降落时起到缓冲作用［36］。研究结果显示，大灰优蚜蝇足上分布着大量的Bhm氏鬃毛，可能同样具有机械感受的功能。刺形感器的基部具明显的臼状窝，表明该类感器可以活动，具有感受机械振动的功能，从而参与调节昆虫对产卵适宜场所的选择［37］。艺神袖蝶Heliconius erato的长刺形感器是典型的机械感受器，主要用于调整最佳的产卵角度［38］。在双翅目的埃及伊蚊Aedes aegypti中，足上的刺形感器能够探测产卵地点的理化性质，从而有助于选择合适的产卵位点［39］。大灰优蚜蝇胸足各跗分节的前侧和两侧均分布着刺形感器，具有典型的机械感器特征，可能参与感受胸足的相对运动和位置。此外，研究发现大灰优蚜蝇雌虫胸足各跗节前侧分布的刺形感器长度远超过其他感器，该感器类型在与产卵基质接触时最先发挥作用，从而调控产卵决策。研究发现表面无孔的毛形感器同样具有机械感受功能。例如，双翅目家蝇Musca domestica足跗节上表面无孔的毛形感器能够感受产卵环境中的机械刺激，在雌虫寻找适合产卵位点时能够提供重要信息［40］。基于此，大灰优蚜蝇跗足上的毛形感器可能也具有类似的功能。足上的微毛在昆虫清洁触角和产卵器的过程中起到关键作用［41］，与大灰优蚜蝇雌虫梳理行为相类似，食蚜蝇足上的微毛感器参与了该过程。
3.3
由于果蝇与食蚜蝇同属于双翅目昆虫，因此果蝇的研究结果对探究大灰优蚜蝇足感器功能和产卵选择机制具有一定的指导和借鉴作用。对果蝇的研究显示，果蝇足上的感器根据功能类型划分为味觉感器和机械感器［42］。味觉感器包括刺形感器、栓锥形感器和腔锥形感器等，典型的特征是感器的末端有孔，该类型感器内通常具有4个味觉感受神经元和1个机械感受神经元［43］。研究发现黑腹果蝇足跗节上味觉感受神经元中表达的DmelIR76b和DmelIR25a能够识别产卵基质中的柠檬酸、乙酸和辛酸等多种酸类物质，进而调控果蝇的产卵行为［44］。果蝇足跗节第四和第五跗分节中味觉感受神经元表达的DmelGR32a能够识别幼虫信息素（Z）-9-十八烯酸乙酯，从而介导果蝇的产卵偏好［45］。另外，果蝇足上的机械感器包括刺形感器和毛形感器等，其形态特征为基部具可活动的臼状窝［42］。研究发现足跗节第三和第四跗分节机械感器内神经元表达的Nanchung、Inactive和DmelPiezo参与果蝇对产卵介质硬度的探测，以帮助果蝇选择合适的产卵位点［46］。根据模式昆虫果蝇的研究思路，后续仍需利用透射电镜进一步观察大灰优蚜蝇足上感器内部的超微结构，结合单感器记录技术以明确足感器内神经元的数量和功能。同时，利用转录组测序技术鉴定足跗节上表达的化学感受基因。
4 结 论
大灰优蚜蝇雌虫足上共鉴定到了5种类型的感器，分别为毛形感器（2种亚型I～II）、锥形感器（3种亚型I～III）、刺形感器（2种亚型I～II）、微毛感器和Bhm 氏鬃毛。这些类型感器在足跗节上均有分布，胸足的跗节是大灰优蚜蝇主要的化学感受区域。其中锥形感器I亚型顶端具孔，在化学感受过程中发挥重要的作用。
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