摘要：【目的】研究天山云杉林地上植被与土壤种子库物种相似性。【方法】以天山云杉（Picea schrenkiana var. tianshanica）林土壤种子库为研究对象，采用野外采样调查与室内萌发相结合，分析土壤种子库与地上植被的物种相似性。【结果】在天山云杉林分布海拔1 600～2 700 m，地上植被与土壤种子库的Jaccard系数为0.216～0.469，Sorensen系数在0.356～0.639，为中等不相似；土壤种子库相似系数随地上植被相似系数变化而出现相同变化，二者相似系数呈正相关；地上植被物种多样性远远大于土壤种子库，地上植被物种多样性与种子库物种多样性为正相关。
【结论】随海拔的升高，土壤种子库与地上植被物种相似性总体上为先升高后降低的变化；地上植被物种多样性高于土壤种子库的物种多样性，物种多样性随海拔上升多样性下降。
关键词：天山云杉；地上植被；土壤种子库；物种相似性
中图分类号：S791.18文献标志码：A文章编号：1001-4330（2024）09-2230-07
0引 言
【研究意义】土壤种子储存库是指存在于土壤表层及土壤中所有具有生命力的种子［1］。土壤种子库与植被恢复更新、群落重建、生物多样性密切相关［2］。土壤种子库反映了地上植被的演替过程［3］。土壤种子库作为地上植被的种子储存库，在植被群落演替、植被生长及植被恢复中发挥不可替代的作用［4］。地上植被是土壤种子库的种源，地上植被对土壤种子库影响显著［5］，随地上植物群落的更新，土壤种子库的物种结构受到显著影响［6］。地上植被与土壤种子库关系分为无种无株、无种有株、有株有种、有种无株［7-8］。分析土壤种子库对植被更新恢复影响，对天山云杉林生态系统生物多样性保护及植被更新与恢复具有重要意义。【前人研究进展】目前关于土壤种子库与地上植被之间的关系的研究结论尚不一致［9］。通过对高寒草原土壤种子库与地上植被关系研究，发现二者物种相似性较低［10］。对蔡家河湿地土壤种子库与地上植被关系研究，发现二者的相似性较高［11］。研究土壤种子库与地面植被的关系，能对地面植被的演替和变化进行科学的预测，为恢复和更新植被提供借鉴。天山云杉作为新疆森林分布最广、面积大的生态树种，具有保持水土、防风固沙、涵养水源、调节气候、为野生动物提供栖息地以及为人类提供森林产品等功能［12］。【本研究切入点】有关研究天山云杉（Picea schrenkiana var. tianshanica）林的土壤种子库与地上植被之间关系研究文献较少，需了解土壤种子库与地上植被的分布特征，揭示土壤种子库与地上植被间存在的关系。【拟解决的关键问题】以为天山云杉林土壤种子库调查地上植被与土壤种子库的物种相似性，探讨地上植被对土壤种子库的影响，为天山云杉林生态系统生物多样性保护及植被更新与恢复提供理论依据。
1材料与方法
1.1材 料
研究区位于新疆乌鲁木齐市头屯河区上游海拔1 600～2 700 m区间内的天山云杉林中（86°46′-87°00′E，43°16′～43°26′N）。林区内全年平均气温为3℃，全年平均降雨量为600 mm，全年日照大于1 300 h，无霜期为140 d。植物在5～8月进入生长季，5～8月的降雨量占全年总降雨量的60%，其中7月降水量达到峰值，相对湿度为65%。以草类、藓类天山云杉纯林为主。土壤为普通灰褐色土壤，林下代表性植物有塔什克羊角芹（Aegopodium tadshikorum Sohischk.） 、森林草莓（Fragaria vesca L.）、短距凤仙（Impatiens brachycentra Kar.）、北方拉拉藤（Galium boreale L.）、垂穗披碱草（Elymus nutans Griseb..）、天蓝岩苣（Cicerbita azurea （Ledeb.） Beauv.）等［12］。
2021年4月底在研究区内海拔1 600～2 700 m的天山云杉林内进行土壤种子库采样。根据天山云杉林在新疆农业大学实习林场的天山云杉林垂直分布情况，在海拔1 600～2 700 m，每隔100 m在天山云杉纯林下设置一条与等高线平行长度为200 m的固定样线，共设置样线12条。样线所在林分林龄92～120 a，为近熟林［13］。采样时，每隔5 m设1个20 cm×20 cm的正方形采样点，每个采样点的深度为10 cm，每条样线40个样点，12条样线共采集土样480份土样。表1
1.2方 法
1.2.1地上植被调查
地上植被调查与土壤种子库采样所设置的12条固定样线上的采样点一一对应，调查时间为2021年7月下旬至8月中旬，鉴定记录样方内所有物种的科属种，并调查样方内各物种的平均株高、盖度等。
1.2.2土壤种子库检测
采用萌发法鉴定土壤种子库的物种，在温室大棚内将采集的土样依次放置在规格50 cm×20 cm×7 cm的育苗盘中（材质为聚乙烯），均匀平铺在育苗盘内，土壤厚度为3～4 cm并做好标记。等待土壤中的种子自然萌发。在此期间，保持土壤中水分充足，并持续关注育苗室内温度，使其控制在26℃。等待土壤中有幼苗开始萌发时，每3 d观察1次，并记录幼苗中的种类与数量，记录完成后拔除已鉴定记录的幼苗，若有无法鉴定的幼苗，移栽直至鉴定为止。待所有育苗盆内2周内再无幼苗萌发后试验结束［14］，整个试验持续时长约为120 d 。
1.2.3地上植被调查
地上植被调查样方设立在土壤种子库采样处上方，每隔5 m设置一个规格为1 m×1 m的样方，每条样线40个样方，总计480个样方。鉴定记录样方内所有物种的科属种，并调查样方内各物种的平均株高、盖度等。
1.2.4物种多样性
α多样性指数通常应用优势度指数、多样性指数、丰富度指数和均匀度指数进行计算［13-14］。
Margale指数：
D＝S-1InS.
Simpson指数：
P=1-Σsi=1P2i.
Shannon-Wiener指数：
H=-Σsi=1PiInPi.
Pielou指数：
E=HInS.
式中，S为样方内的物种数，H为Shannon-Wiener指数，Pi为物种i的相对重要值。
1.2.5物种相似性
Sorensen指数：
SI=2c（a+b）.
Jaccard指数：
SC=ca+b-c.
式中，c为共有物种数，ab分别表示地上植被的物种数与种子库的物种数［15-16］。
1.3数据处理
运用Excel 2016进行整理，通过SPSS软件对数据对不同海拔梯度下天山云杉林下的地上植被与土壤种子库进行Pearson相关性分析、对不同海拔地上植被与土壤种子库的α多样性进行单因素方差分析和回归分析，运用Origin8.0进行作图。
2结果与分析
2.1地上植被与土壤种子库物种相似性
研究表明，随着海拔升高，地上植被与土壤种子库的Jaccard系数与Sorensen系数呈下降趋势。Jaccard系数和Sorensen系数在0.25～0.50，属中等不相似。地上植被与土壤种子库的Jaccard系数在0.216～0.469，呈中等不相似，Sorensen系数在0.356～0.639。在海拔1 800 m处Jaccard系数和Sorensen系数最大，共有物种数最多，在海拔2 700 m处共有物种数最少。图1
1 600～2 700 m的Pearson相关系数在0.015～0.543，海拔1 800 m处Pearson系数为0.015，为极弱相关，在海拔2 500 m处为0.543为中等相关。Pearson系数在0～1，土壤种子库与地上植被Pearson相关性呈正相关。图2
2.2不同海拔高度地上植被与土壤种子库的物种α多样性
研究表明，地上植被物种多样性比土壤种子库的多样性更丰富，二者的多样性差异性显著。在海拔1 600～2 700 m，地上植被的Margalef指数分布在1.998～3.226；土壤种子库则在1.56～3.198。地上植被的Simpson指数分布在0.800～0.900；土壤种子库的Simpson指数表现为0.673lt;Plt;0.823。地上植被的Shannon-Wiener指数分布在1.978～2.541；土壤种子库的Simpson指数表现为1.447lt;Plt;2.195；地上植被的Pielou指数分布在0.859～0.920；土壤种子库在0.800～0.900。图3
地上植被的Shannon-Wiener指数与土壤种子库的Shannon-Wiener指数之间相差最大，pielou指数相差最小。土壤种子库的物种多样性低于地上植被的物种多样性。
地上植被与土壤种子库α多样性之间相关关系极显著（Plt;0.01）。地上植被与土壤种子库物种多样性之间为一元线性相关，拟合度最高的为二者的Margalef指数，R2的值为0.887。其中拟合度最低为土壤种子库的Simpson指数与地上植被的Simpson指数，R2值为0.747。图4
3讨 论
3.1
土壤种子库的相似性对评估群落稳定性及预测群落演替有着重要的参考价值［17-18］，对地上地下两部分进行多样性分析得出二者物种多样性之间为极显著正相关，与锰矿废弃地几种恢复模式下土壤种子库的研究结果一致［19］。塔什克羊角芹、珠芽蓼及垂穗披碱等草本植物多次出现在研究区的地上植被与土壤种子库中，这些植株数量众多，且为多个海拔梯度的优势种，由此推测土壤种子库与地上植被的物种多样性之间可能为正相关关系。土壤种子库与地上植被的物种相似性不显著［20］，孙映通等［21］对香格里拉林下的土壤种子库进行研究，发现土壤种子库与地上植被物种相似性低，试验研究发现Sorensen系数分布在0.356～0.639，Jaccard系数分布在0.216～0.469，二者相似性较低，为中等不相似，与Gasperini、孙映通等［21］研究结果一致。造成土壤种子库与地上植被物种相似性低的原因可能与天山云杉林下植物的生活型以及天山云杉林分内的水热条件有关。在植物群落组成上，随着时间的推移，一些种子早期存在于土壤种子库并长期保存在土壤种子库中，随时间的推移后期逐渐从地上植被中消失［20-23］。此外，风力、种子雨的散落的距离及动物传播也是影响土壤种子库和植被相似性的重要因素［24］。研究发现部分植物仅出现在地上植被中，并未在土壤种子库中发现。例如轮叶黄精、新疆贝母及独丽花等，可能与研究中一年生植物较少有关；有的植物只出现在土壤种子库中，并未在地上植被出现，例如莳萝蒿、翠菊和飞廉等。这些植物只出现在土壤种子库可能是林下温度并不适合以上植物种子萌发，使这些种子滞留在土壤种子库中。
3.2
物种多样性作为生物多样性中的重要组成部分，是判定群落生态系统稳定性和植物群落结构改变的重要指标［25］，植物的优势种与地上植被与种子库物种组成等均受海拔梯度影响［26］。地形因子中研究最多的是海拔，随着海拔的上升坡度、光照、水热也会相应的变化，从而影响地上植物与土壤种子库的物种多样性 ［27］。不同环境下的土壤种子库的物种多样性也呈不同的变化趋势。研究海拔与微环境对土壤种子库的影响，研究发现物种多样性随海拔的升高而降低［28-29］。对高原湿地土壤种子库的研究发现随着海拔梯度的升高，多样性指数逐渐增加［30］。研究发现天山云杉林种子库种子植物物种多样性随海拔的升高呈先增加后降低的变化趋势，与川西山区不同海拔高度土壤种子库的分布所得出结论一致［31］。今后的研究中需要对不同海拔梯度的立地环境进行综合分析。
4结 论
4.1地上植被与土壤种子库的Jaccard指数分布为0.216～0.469，Jaccard指数的均值为0.329，二者的Sorensen指数分布在0.356～0.639，Sorensen指数的均值为0.491，二者相似性较低，为中等不相似。随海拔的升高土壤种子库与地上植被物种相似性总体上为先升高后降低的变化。
4.2地上植被与土壤种子库物种多样性之间为极显著性正相关，二者Shannon-Wiener指数之间相差最大，二者Pielou指数之间相差最小。地上植被的物种多样性高于土壤种子库的物种多样性。物种多样性随海拔上升多样性下降。
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Species similarity between vegetation and soil seed bank in Tianshan spruce forest
LI Zhenyu， GENG Zhaokun， ZHAO Shanchao， GAO Yude， WANG Chu， WANG Shiwei， PAN Cunde， ZHANG Guolin
（Key Laboratory of Forestry Ecology and Industrial Technology in Arid Zone /College of Forestry and Landscape Architecture， Xinjiang Agricultural University， Xinjiang Education Department， Urumqi 830052， China）
Abstract：【Objective】 The soil seed bank has a significant impact on vegetation renewal and restoration， and is of great significance for the biodiversity protection and vegetation renewal and restoration of the Tianshan spruce forest ecosystem.
【Methods】 The soil seed bank of Picea schrenkiana var. tianshanica forest was taken as the research object， and field sampling investigation was combined with indoor germination to explore the species similarity between the soil seed bank and aboveground vegetation.
【Results】 Within the altitude range of 1，600 to 2，700 meters， the Jaccard coefficients of aboveground vegetation and soil seed banks were between 0.216 and 0.469， and the Sorensen coefficients were between 0.356 and 0.639， indicating moderate dissimilarity; The similarity coefficient of soil seed banks varied with the similarity coefficient of vegetation， and the similarity coefficients of the two were positively correlated; The diversity of aboveground vegetation species was much greater than that of soil seed banks， and there was a positive correlation between aboveground vegetation species diversity and seed bank species diversity.
【Conclusion】 With the increase of altitude， the similarity between soil seed banks and aboveground vegetation species generally increases first and then decreases. The species diversity of aboveground vegetation is higher than that of soil seed banks. Species diversity decreases with increasing altitude.
Key words：Picea schrenkiana var. tianshanica; aboveground vegetation; soil seed bank; species similarity
Fund projects：Central Fical Forestry Reform and Development Fund Project （Xinlinguizi 〔2022〕 No. 9）
Correspondence author：WANG Shiwei （1984-）， male，from Zhoukou Henan，professor， Ph.D.， research direction： forest cultivation， （E-mail）wsw850204@163.com
收稿日期（Received）：2024-03-02
基金项目：中央财政林业改革发展资金项目（新林规字〔2022〕9号）
作者简介：李振瑜（1998-），男，新疆人，硕士研究生，研究方向为森林培育，（E-mail）1163972010@qq.com
通讯作者：王世伟（1984-），男，河南周口人，教授，博士，硕士生导师，研究方向为森林培育，（E-mail）wsw850204@163.com
