摘 要：【目的】验证灌木个体大小、空间位置和采样方向对其冠下土壤化学计量比的影响。
【方法】在准噶尔荒漠西北缘选取4种个体大小不同的里海盐爪爪个体，在其冠下4个不同采样方向（东、南、西、北）和4个空间位置上（主根周围、冠幅中央、冠幅边缘和株间空地），分别采集0～10 cm和10～20 cm土壤样品，在测定有机碳（SOC）、全氮（TN）、全磷（TP）含量的基础上，分析个体大小、空间位置和采样方向对土壤C/N、C/P和N/P变化的影响。
【结果】里海盐爪爪冠下土壤C/N、C/P和N/P表现出由主根周围向株间空地逐渐递减的趋势。其中，C/N在较小个体里海盐爪爪冠下10～20 cm土层表现出主根周围高出冠幅中央13.6%；C/P在0～10 cm和10～20 cm土层各空间位置间均存在显著性差异，且10～20 cm土层主根周围C/P高出株间空地15.6%-16.3%；N/P在10～20 cm土层中表现为大个体里海盐爪爪主根周围是冠幅边缘的1.3倍，较小个体里海盐爪爪冠幅中央显著高出主根周围40%。土壤SOC、TN、TP与土壤化学计量比表现出显著的相关性（Plt;0.01）。
【结论】该区域C/N较为稳定，C/P与N/P成为该区域养分限制性指标。
关键词：个体大小；空间位置；采样方向；土壤化学计量比；里海盐爪爪
中图分类号：S15"" 文献标志码：A"" 文章编号：1001-4330（2024）12-3097-08
0 引 言
【研究意义】碳（C）、氮（N）、磷（P）作为3种植物生长所需的基本营养元素，在植物各种生理功能中发挥着重要作用且相互之间关系密切［1-2］。土壤C、N、P之间的化学计量比（碳氮比：C/N；碳磷比：C/P；氮磷比：N/P）是土壤有机质组成和质量的重要指标，可以反映植物养分利用能力和养分受限情况［3］。土壤C/N反映了有机质的矿化速率［4］，C/N高于25表明有机质积累的速度大于分解的速度，C/N介于12～16，表明有机物处于分解状态［5］。土壤C/P反映了土壤微生物矿化有机质并释放P的能力［6］，而土壤N/P可用于N饱和的诊断指标，用于确定养分限制的阈值［7］。因此，研究土壤C/N、C/P和N/P变化特征，对于研究生态系统养分循环和植物对养分吸收过程具有重要意义。【前人研究进展】目前，有关土壤C/N、C/P和N/P变化特征，在全球和区域尺度上已经开展了大量的研究［8-9］。土壤C/N、C/P和N/P在较大空间尺度上显著受到气候、土壤和植被类型等因素的影响［10-12］。然而，有关小尺度上土壤化学计量比的研究，依然相对较少。例如，在荒漠生态系统中由于降水稀少，植被稀疏且主要以灌木为主。前期研究发现，荒漠中灌木通过凋落物返还和拦截，往往在其冠下小范围（0.2～1.4 m），可显著增加表层土壤中C、N、P含量［13］。Wezel等［14］在尼日尔萨赫勒农业生态系统中研究发现与邻近裸地相比，灌丛下有机碳含量增加了39%，氮含量增加了38%，磷含量增加了51%。
随着灌木个体增大，灌丛内外土壤养分差异变化更加明显［15］。此外，风向将改变凋落物在冠下不同方向上的分布特征，进而使得土壤化学计量比在采样方向也发生变化。【本研究切入点】前人研究侧重于灌木种类、冠下空间位置和土层深度对土壤C、N、P的影响，加深对小范围内，灌层下土壤C、N、P变化的理解，但关于荒漠中灌木对土壤化学计量比的直接研究仍然较少。其中，对里海盐爪爪冠下个体大小和采样方向对土壤化学计量比的影响，目前鲜见相关报道。需分析里海盐爪爪冠层下土壤C/N、C/P、N/P的分布特征，探讨荒漠生态系统中灌木冠下土壤化学计量比空间变化规律。【拟解决的关键问题】
以准噶尔荒漠西北缘广泛分布的优势种-里海盐爪爪为研究对象，在4种个体大小（大、中、小、较小）里海盐爪爪冠下4个空间位置（主根周围、冠幅中央、冠幅边缘、株间空地）和4个采样方向（东、南、西、北）上，采集了0～10 cm和10～20 cm两个土层的土壤样品，在计算土壤C/N、C/P和N/P的基础上，分析和比较灌木个体大小、冠下空间位置和采样方向对土壤化学计量比的影响。分析土壤化学计量比之间内在关系，揭示土壤养分之间耦合关系和为荒漠化治理和生态恢复提供理论支持。
1 材料与方法
1.1 材 料
研究区位于准噶尔荒漠西北缘（84°5245″E，45°221″N，海拔292 m），是中国最大的固定与半固定沙漠［16］。该区属于典型的温带大陆性干旱气候，降水稀少，蒸发强烈，年平均气温6～10℃［17］。受大西洋气流影响，其主导风向为西南风和西北风，风速gt;20 m/s，5～6月大风频繁发生［2］。区内土壤盐渍化严重，pH为7.6～8.6，植被主要以灌木和一年生草本植物组成［18］。
1.2 方 法
1.2.1 个体大小划分
里海盐爪爪为研究区的优势种和建群种之一，灌木个体大小可显著影响冠下土壤化学计量学［19］。将研究区里海盐爪爪按照冠幅大小划分为4个等级［15］（大个体、中等个体、小个体和较小个体）。表1
1.2.2 土壤样品采集
随机选取4种不同个体大小里海盐爪爪各3株，在其冠下进行土壤样品采集。在各灌木冠下沿东、南、西、北四个方向［20］，分别在主根周围、冠幅中央、冠幅边缘和株间空地，采集0～10 cm和10～20 cm土样［21］，共计采集384份土壤样品（4种大小×3个重复×4个方向×4个位置×2个土层）。将4个采样方向的数据合并后，进一步分析里海盐爪爪个体大小和空间位置对土壤化学计量比的影响。
1.2.3 土壤化学计量比计算
土壤样品经阴干和过0.25 mm筛后，首先测定土壤有机碳（SOC）、全氮（TN）和全磷（TP）含量。其中，SOC、TN和TP分别采用重铬酸钾外加热法、凯氏定氮法和钼锑抗比色法测定［22］。其次，根据SOC、TN和TP的含量，进一步计算C/N（SOC/TN）、C/P（SOC/TP）和N/P（TN/TP）［23］。
1.3 数据处理
通过多因素方差分析，比较里海盐爪爪个体大小、空间位置和采样方向对各土层化学计量比的影响。当存在显著的交互作用时，进一步用单因素方差分析和最小显著差异法进行多重比较。采用相关系数分析土壤化学计量比之间内在关系。对所有指标通过Kolomogorov-Semimov检验分析其正态性，由于C/N、C/P和N/P都不符合正态分布要求，故先进行log10转换后再分析方差和相关系数。所有分析均在R version 4.2.1进行［24］，绘图在Origin 2021软件中完成。
2 结果与分析
2.1 里海盐爪爪冠下土壤C/N变化特征
研究表明，4种个体大小里海盐爪爪对0～10 cm土层C/N，在不同空间位置和采样方向上都无显著影响（Pgt;0.05）。在10～20 cm土层，仅较小个体里海盐爪爪显著改变了其冠幅北侧C/N的变化特征（Plt;0.05），即主根周围C/N（1.59±0.02）高出冠幅中央13.6%。当混合4个采样方向后，C/N在不同空间位置间无显著差异（Pgt;0.05），混合样品分析时，将会掩盖较小个体冠下C/N在采样方向上的变化特征。图1
2.2 里海盐爪爪冠下土壤C/P变化特征
研究表明，在0～10 cm土层中，中等个体里海盐爪爪显著改变了其冠幅东侧和南侧的C/P（Plt;0.05），即主根周围C/P均高于株间空地，分别高出15.6%和16.3%。在小个体里海盐爪爪冠幅西侧，主根周围C/P显著高于冠幅中央（Plt;0.05），并且在其北侧主根周围C/P显著高于株间空地和冠幅边缘。10～20 cm土层中，在小个体里海盐爪爪冠幅西侧和北侧，各空间位置间存在显著性差异。当混合4个采样方向后，大个体、中等个体和较小个体里海盐爪爪冠下C/P在不同空间位置间无显著差异（Pgt;0.05），而小个体冠下无论混合采样方向与否，均不影响C/P在4个空间位置上的变化特征。图2
2.3 里海盐爪爪冠下土壤N/P变化特征
研究表明，0～10 cm土层中，4种个体大小里海盐爪爪冠下土壤N/P在各空间位置间均无显著变化（Pgt;0.05）。10～20 cm土层中，大个体里海盐爪爪冠幅东侧，其主根周围N/P是冠幅边缘的1.3倍。在较小个体里海盐爪爪冠幅北侧，冠幅中央处N/P显著高出主根周围40%。但当混合4个采样方向土壤后，仅较小个体里海盐爪爪冠下0～10 cm土层主根周围N/P显著高于冠幅边缘和冠幅中央（Plt;0.05）。当混合土壤样品分析时，无法准确揭示大个体和较小个体里海盐爪爪冠下10～20 cm土层中，土壤N/P在空间位置上变化特征。图3
2.4 土壤化学计量比之间内在关系
研究表明，里海盐爪爪冠下0～10 cm和10～20 cm土层中，SOC与C/N、C/P和N/P之间均呈极显著正相关关系（Plt;0.01）。TN与C/N呈极显著负相关关系，但与C/P和N/P之间则呈极显著正相关关系（Plt;0.01）。TP与C/P和N/P均呈极显著负相关关系（Plt;0.01）。C/N与C/P呈极显著正相关关系，但与N/P表现为负相关关系（Plt;0.01）。此外，C/P与N/P之间也呈极显著正相关关系（Plt;0.01）。表2
3 讨 论
3.1
荒漠生态系统是陆地生态系统的重要组成部分，灌木对于维持荒漠生态系统稳定具有重要价值［25］，其通过影响土壤养分含量和空间分布格局，进而影响植物分布和生长［26］。里海盐爪爪作为荒漠生态系统中优势物种之一，在准噶尔盆地沙漠广泛分布，由于其比较矮小，株高一般在38 cm左右，在风积作用下，土壤细颗粒和尘埃被灌木阻拦后逐渐堆积形成大小形态各异的灌丛沙堆［27］。研究发现里海盐爪爪不同个体大小冠下，土壤C/N、C/P和N/P均表现出由主根周围向株间空地逐渐递减，这种变化趋势在里海盐爪爪中等个体和小个体冠下更加明显。与瞿王龙等［28］对灌丛冠下土壤有机碳、全氮和全磷变化趋势研究结果一致。导致这种现象的原因为灌丛对水分和养分的截留及遮阴等作用，使其周围微环境和土壤养分发生变化，导致冠下养分的积累比邻近裸地更高［29］。
3.2
当土壤C/N在12～16时，有利于微生物分解有机质［7］，当土壤C/N比继续增加时，意味着有机质积累速率大于微生物的分解速率。里海盐爪爪冠下土壤C/N平均值为23，其冠下有机质处于积累状态。当土壤C/Plt;200为净矿化，C/Pgt;300为净固定，C/P在200～300意味着可溶性磷浓度变化不大［5］。研究中里海盐爪爪冠下土壤C/P均小于200，研究区土壤磷处于净矿化阶段，微生物在分解有机质过程中不受磷的限制，土壤磷表现出较高的有效性。前期研究表明当土壤N/Plt;10时，植物生长主要受N限制，当N/Pgt;20时则主要受P限制。10lt;N/Plt;20时，则同时受N和P限制［30］。研究中，土壤N/P均小于10，结合较低的N含量和N/P，研究区土壤为N缺乏。
研究发现，里海盐爪爪冠下土壤C/N、C/P和N/P在采样方向上也存在明显差异，主要表现在冠幅的西部和北部，原因是该区域盛行西北风，导致凋落物在冠幅西部和北部积累较多，从而改变灌木冠下土壤养分分布规律。此外，研究发现如果对不同采样方向土壤C/N、C/P和N/P取平均值后，其变化趋势存在不同。与前期研究中不考虑采样方向混合土壤样品的方法相比［2，21］，区分采样方向将更有利于监测土壤C/N、C/P和N/P的空间变化规律。
元素化学计量比与两个元素之间存在一定关系，但不同元素间的变化趋势并不相同［31］。如科尔沁沙地土壤C/N与C含量呈显著正相关，但与N含量之间无显著关系［23］。但在研究中，土壤C/N与C含量呈极显著正相关，与N含量呈极显著负相关。此外，研究中C/P与C/N、N/P呈极显著正相关关系，表明里海盐爪爪冠下土壤C/P对土壤C/N、N/P的影响显著。因此该区域C/N较为稳定，C/P与N/P成为该区域养分限制性指标。
4 结 论
空间位置对里海盐爪爪冠下土壤化学计量特征具有一定的影响。在不同的空间位置中，土壤养分含量随采样点与主根之间距离的增加整体呈下降趋势，土壤C/N、C/P和N/P表现为主根周围gt;冠幅中央gt;冠幅边缘gt;株间空地。由于西北风的影响改变了冠下土壤养分分布规律，从而导致里海盐爪爪冠幅西部和北部，土壤C/N、C/P和N/P在各空间位置间变化更为明显。土壤C、N、P与土壤化学计量比表现出显著的相关性（Plt;0.01），该区域C/N较为稳定，C/P与N/P成为该区域养分限制性指标。
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Variation characteristics of soil stoichiometric ratio under the canopy of Kalidium caspicum
YUAN Ruyi， HAN Zhili，PAN Siyao， MA Hongyu， HUANG Cheng， ZHAO Dan， CHENG Junhui
（College of Resources and Environment， Xinjiang Agricultural University/Xinjiang Key Laboratory of Soil and Plant Ecological Process，Urumqi 830052， China）
Abstract：【Objective】 In order to verify whether the individual sizes， spatial positions and sampling directions of shrubs have an effect on the stoichiometric ratio of soil under their canopy.
【Methods】" In this study， four Kalidium caspicum individuals with different individual sizes were selected in the northwestern margin of the Junggar Desert.Soil samples of 0-10 cm and 10-20 cm were collected at four different sampling directions （east， south， west， north） and four spatial positions （shrub center， shrub middle， shrub edge and shrub outside）.Based on the determination of organic carbon （SOC）， total nitrogen （TN） and total phosphorus （TP） contents， the effects of individual size， spatial position and sampling direction on soil C/N， C/P and N/P changes were analyzed.
【Results】 The soil C/N， C/P and N/P showed a decreasing trend from the shrub center to the shrub outside under the canopy of K.caspicum.Among them， C/N in the 10-20 cm soil layer under the canopy of the smaller individual K.caspicum showed the shrub center 13.6% higher than the shrub middle; there were significant differences in C/P between different spatial positions in 0-10 cm and 10-20 cm soil layers， and the shrub center C/P in 10-20 cm soil layer was 15.6%-16.3% higher than that in shrub outside; N/P showed that in the 10-20 cm soil layer， the shrub center of the large individual was 1.3 times that of the shrub edge， and the shrub middle of the small individual was significantly higher than that of the shrub center by 40%.Soil SOC， TN，TP and soil stoichiometry showed a good correlation （Plt;0.01）.
【Conclusion】" C/P and N/P become nutrient limiting indicators in this area.
Key words：shrub individual sizes; spatial positions; sampling directions;" soil stoichiometry; Kalidium caspicum
Fund projects：National Natural Science Foundation of China （32260280）
Correspondence author：CHENG Junhui （1983 - ）， male， from Zhuanglang， Gansu， associate professor， masters supervisor，research direction： ecology，（E-mail）cjhgraymice@126.com
基金项目：国家自然科学基金项目（32260280）
作者简介：袁如薏（1999-），女，新疆北屯人，硕士研究生，研究方向为植物营养学，（E-mail）1607270371@qq.com
通讯作者：程军回（1983-），男，甘肃庄浪人，副教授，硕士生导师，研究方向为生态学，（E-mail）cjhgraymice@126.com
