摘" 要：枣是中国重要的经济果树种类，枣疯病严重制约枣产业发展，媒介昆虫传播是枣疯病传播的主要途径。综述了枣疯病媒介昆虫的研究进展，介绍了可传播枣疯病或从体内检测出枣疯病植原体病毒的昆虫种类，梳理了各种媒介昆虫的分类地位、生态习性及其防治策略，并对未来研究方向进行了展望。
关键词：枣；媒介昆虫；枣疯病；发生规律；植原体检测
中图分类号：S436.6""""" 文献标志码：A""""" 文章编号：1002－2910（2024）06－0047－06
Research progress on the insect vectors of jujube Witches-broom disease
Abstract：Jujube is an important economic fruit species in China. Jujube Witches-broom disease significantly restricts the development of the jujube industry， with insect vectors being the main transmission pathway for the disease. The research progress on vector insects was reviewed， the insect species capable of transmitting the disease or detecting the phytoplasma of jujube Witches-broom within their bodies were introduced. The classification status， ecological habits， and control strategies of various vector insects were organized. Additionally， future research directions were explored.
Key words：jujube；vector insect；jujube Witches-broom disease；occurrence regularity；phytoplasma detection
枣（Ziziphus jujuba Mill.）原产于中国，栽培面积近133.33万hm2，年产量约600万t，占全球产量的95%以上，已成为中国大宗果品和极具国际竞争优势的特色果树[1]。枣疯病（Candidatus Phytoplasma ziziphi）是一种对枣树具有严重破坏性的侵染性病害，病原为枣疯病植原体，该病害在全球的枣树栽培区普遍存在。枣树一旦感染枣疯病，将引发多种生理功能障碍，包括内源激素失调，主要症状表现为叶片发黄、小枝丛生、花器返祖现象和果实畸形等[2，3]。这些生理紊乱最终导致树势衰弱和树冠局部枯死，感染的枣树通常在3～4年内死亡[4]。
近年来，枣园缺乏有效管理，致使枣园杂草丛生、树势衰弱、传病昆虫滋生，进而引发枣疯病在部分枣区大面积爆发[5]。老枣树发病率在30%以上，严重枣园病株率达到80%以上，有的枣园甚至绝产，枣疯病已经成为制约枣农收入增加的重要因素[6]。不仅枣树可以感染，其他寄主植物体内也检测到枣疯病植原体，比如华北卫矛（Euonymus bungeanus Maxim）、拐枣（Hovenia dulcis Thunb）、杏（Prunus armeniaca L.）、桃（Prunus persica L.）[7–10]和枣园周边杂草反枝苋（Amaranthus retroflexus L.）[11]等。
自然界中，枣疯病主要通过媒介昆虫传播[2，12]。La等首次报道凹缘菱纹叶蝉（Hishimonus sellatus Uhler）可以传播枣疯病[13]。因其寄主广泛、分布较广，研究人员对该叶蝉的传毒机制、生物学特性和系统发育开展了相关研究[2，12，14-24]；后续中国也报道了几种枣疯病媒介昆虫，包括橙带拟菱纹叶蝉（Hishimonides aurifacialis Kuoh）[12，15，25]、中华拟菱纹叶蝉（Hishimonides chinensis Anufriev）[2，17，18，26-28]和片突菱纹叶蝉（Hishimonus lamellatus Cai et """"Kuoh）[19，29，30]等。
笔者对枣疯病媒介昆虫的研究进行归纳总结，详细梳理了已报道的传毒昆虫种类、发生规律和防治方法，并展望了未来的研究方向和内容，为深入研究枣疯病媒介昆虫及其管理策略提供科学依据。
1" 文献检索
在进行文献检索时（文献检索日期2024年7月2日），首先利用了知网数据库，设置专业检索条件SU=（媒介昆虫+介体昆虫+昆虫介体+传毒昆虫+昆虫媒介+昆虫传毒）*枣疯，共发现29篇相关文献。第1篇文献于1981年发表，是王焯等发表的关于中国拟菱纹叶蝉传播枣疯病的研究。后续断续会有相关研究发表，但年发文量最多为3篇。另外，在Web of Science数据库进行检索，检索式为TS=（\"jujube witches broom\" OR \"JWB\" OR \"Candidatus Phytoplasma ziziphi\"）AND（entomophil* OR \"insect vector\" OR \"vector insect\" OR \"insect*\"），共检索到16篇相关文献，年发文量最多为2篇。文献检索结果显示中国科研工作者在20世纪80年代开始枣疯病虫媒研究，发表文献进展缓慢，远不及枣疯病蔓延速度。虫媒传播作为枣疯病重要传播途径，其传播机制研究应引起高度重视。
2" 枣疯病媒介昆虫种类
参考收集到的文献，已确认有14种叶蝉能够传播或从其体内检测到枣疯病（表1）。目前，枣疯病媒介昆虫种类还仅限于叶蝉。这些叶蝉主要分布在中国西北和华北地区的枣园中，其中以菱纹叶蝉属（Hishimonus）和拟菱纹叶蝉属（Hishimonides）为主（图1）。凹缘菱纹叶蝉不仅分布广泛、寄主多样，自1982年王焯首次报告该物种以来，成为了枣疯病媒介昆虫研究的关键对象[14，16，19，22，23]。
3" 枣疯病媒介昆虫植原体检测
传统的媒介昆虫传播枣疯病研究方法主要是将疑似携带病原的昆虫接种至健康枣树上，随后通过显微镜形态学分析确定昆虫所携带的病原是否为枣疯病植原体[14，26]。然而，这一方法操作繁琐，且误差性大，效率低。随着聚合酶链式反应（PCR）技术的发展，现可利用植原体的DNA序列信息进行快速、精准的植原体鉴定和检测，大幅提高了枣疯病媒介昆虫研究的效率和准确性[19，31，32]。
PCR分子检测技术不仅可用于鉴定田间媒介昆虫种类，且能够评估昆虫对枣疯病植原体的携带率，从而确定传毒优势昆虫种类。以凹缘菱纹叶蝉和片突菱纹叶蝉的COI基因以及枣疯病植原体的16S rDNA作为扩增靶标，分别设计了特异性引物，建立一种包含3对引物的多重PCR体系。该体系能够准确区分上述两种叶蝉，并有效检测虫体内枣疯病植原体，对昆虫总DNA的检测灵敏度为0.012 ng，对枣疯病植原体16S rDNA模板的灵敏度可达到900拷贝[19]。此外，利用植原体通用引物对北京地区枣园采集的叶蝉进行PCR检测，发现片突菱纹叶蝉、凹缘菱纹叶蝉、大青叶蝉和白边大叶蝉均携带枣疯病植原体，其感染率分别为1.4%、3.0%、7.4%和8.3%[32]。针对枣疯病植原体16S rDNA设计的特异性引物，可扩增828 bp长度的序列片段，用此对陕西省延川县红枣种植园采集的叶蝉样本进行检测，结果显示不同种类的叶蝉枣疯植原体携带率显着不同，其中异色对纹叶蝉和端钩菱纹叶蝉的携带率最高，超过80%；桃一点叶蝉、茶扁叶蝉和新东方叶蝉次之，携带率介于50%～68%之间，而截突长突叶蝉的携带率相对较低，为39%，白边大叶蝉成虫中未检测到枣疯病植原体。
4 "枣疯病媒介昆虫发生规律
枣疯病主要媒介昆虫为叶蝉，其发生规律因地区和叶蝉种类而异。在广西省灌阳县红旗乡福星村的研究中，观察到片突菱纹叶蝉一年发生5代。成虫通常在9月下旬至11月从枣园迁至附近的松、柏树上越冬，次年4月下旬至5月上旬迁回枣园繁殖并传播病原。枣园内，叶蝉的活动从5月开始，数量在6月增加，8月达到峰值，9月下旬至10月逐渐减少[29]。山西省永和县打石腰乡河浍里村的枣园中，通过悬挂黄板调查发现，4月中下旬和8～9月是叶蝉活动的高峰期[24]。在陕西省延川县延水关镇的3个监测点，异色对纹叶蝉、截突长突叶蝉和蒙奥小叶蝉是主要的种群。异色对纹叶蝉成虫在5月初、6月下旬和8月上旬各有一个发生高峰期，显示出明显的世代重叠；截突长突叶蝉一年发生两代，第一代成虫始见于6月初，6月下旬达到高峰，7月下旬第一代成虫减少，第二代成虫在8月下旬达到数量高峰，10月中旬无法诱捕到成虫；蒙奥小叶蝉成虫在枣园出现时间较晚，6月下旬首次诱集到成虫，8月上中旬成虫种群数量达到高峰，之后成虫种群数量逐渐减少，至11月上旬全部死亡[31]。这些研究表明，枣园叶蝉一般会出现两个高峰期，4月和8月，这两个时间段的叶蝉防治对预防叶蝉迁入枣园和转移至其他寄主植物危害十分重要。
5 "枣疯病媒介昆虫防治策略
由于叶蝉类昆虫迁移能力相对较弱，通过清除枣园及其周围的杂草并尽量避免在枣园附近种植其他叶蝉寄主植物[16]可以有效降低叶蝉的滋生和越冬机会。此外，保持田园环境卫生并结合叶蝉发生期化学喷药策略，可有效控制其对枣园的危害[12]。
化学农药是控制叶蝉种群发生的有效手段，尤其在害虫大量爆发期间，能够迅速抑制其数量。在药剂选择上，应优先考虑低毒高效的产品。近年来针对枣树叶蝉的化学防治研究较少，可借鉴其他作物上叶蝉的化学药剂使用经验。例如，在茶叶上，烟碱类、拟除虫菊酯类和吡咯（吡唑）类杀虫剂广泛应用，同时，有机磷类、吡啶类、沙蚕毒素类、缩氨基脲类、二嗪类、新型硫脲类及噻二嗪类昆虫生长调节剂也常用于控制茶小绿叶蝉[34]。双丙环虫酯和虫螨腈对茶叶上小贯小绿叶蝉有较好的防治效果[35]。啶虫脒、阿维菌素在葡萄上用于防治叶蝉[36]，生物源杀虫剂藜芦胺和新烟碱类杀虫剂烯啶虫胺在棉叶蝉的控制上也显示出良好的杀虫活性[37]。这些药剂具有水溶性高、内吸性强、杀虫谱广的特点，对刺吸式口器害虫如叶蝉等具有显着控制效果。但长期大量不合理地使用化学农药可能导致害虫抗药性增加、次要害虫转变为主要害虫、农药残留、环境污染、对人类健康的威胁和生物多样性的下降[38]。
鉴于化学防治的环境和生态风险，物理防治方法对于叶蝉的控制显示了巨大的开发潜力。例如，视觉对茶小绿叶蝉的寄主定位起到了关键作用。研究表明，悬挂黄色粘板可以有效干扰叶蝉的寄主定位，从而实现诱杀效果[39–42]。小绿叶蝉对长波紫外光和紫光表现出显着的趋光性，采用紫光单波长诱虫灯不仅提高了对叶蝉的诱集效果，还显着降低了对天敌的误杀，与常规多光谱杀虫灯相比，具有显着优势[39]。使用窄波长LED风吸式杀虫灯则进一步优化了灯光诱杀的精准性和效率，这种技术既保护了茶园的生态环境，也成为了茶园中推广的主要灯诱技术，具有广阔的应用前景[43，44]。昆虫性信息素及从寄主植物中分离出的引诱性化学物质，当与诱虫板技术结合使用时，可以实现更高效且持久的田间诱杀效果[45–47]。
在生物防治研究领域，针对传毒叶蝉的潜在生物控制天敌进行了详细的调查与鉴定。具体来说，对中华拟菱纹叶蝉的主要捕食性天敌进行了初步研究，发现微小花蝽[Orius minutus （Linnaeus）]和大眼蝉长蝽（Geocoris sp.）能够捕食其卵和幼若虫；日本弓背蚁（Camponotus japonicus Mayr.）、三突花蟹蛛[Ebrechtella tricuspidata （Fabricius）]属名改为：Ebrechtella、斜纹花蟹蛛（Xysticus saganus Bösenberg et Strand）及圆花叶蛛[Synema globosum （Fabricius）]也显示出捕食中华拟菱纹叶蝉若虫的能力[27]；对于橙带拟菱纹叶蝉，其天敌包括各种蜘蛛、寄生蜂（一种黑色螯蜂寄生蜂，学名待定）以及虫体寄生菌白僵菌（Beauveria bassiana Bals），这些生物对控制叶蝉的虫口密度具有显着影响[25]。
6 "研究展望
自20世纪80年代起，关于枣疯病媒介昆虫的研究逐渐兴起，并持续发现新的媒介昆虫种类。然而，这些昆虫的详细传毒机制以及绿色高效的防治技术仍然是研究领域中的重要未解问题。为了制定有效的可持续害虫治理策略，对枣疯病媒介昆虫的研究需要更加全面和系统。未来的研究重点包括：
6.1" 传毒昆虫种类鉴定
传统传毒验证方法是将病苗上的昆虫接种到健康植株，观察健康植株发病情况[14，16，25–27]。但该验证方法也存在一定的概率，即使昆虫带毒也不一定能够成功传毒。因此，需要结合分子检测技术，对昆虫带毒和传毒情况进一步进行验证。
目前报道的枣疯病媒介昆虫主要属于菱纹叶蝉属和拟菱纹叶蝉属。具体来说，菱纹叶蝉属包括凹缘菱纹叶蝉、片突菱纹叶蝉和端钩菱纹叶蝉；而拟菱纹叶蝉属则包括橙带拟菱纹叶蝉和中华拟菱纹叶蝉。根据NCBI数据库的检索结果，目前只有凹缘菱纹叶蝉的线粒体COI和28S核糖体RNA基因序列得到了报道。鉴于此，迫切需要补充和完善其他叶蝉物种的基因序列信息。
6.2 "媒介昆虫传毒机制
利用刺吸电位技术（EPG）测试端钩菱纹叶蝉对枣疯病侵染叶片和健康叶片的取食偏好，并鉴定这两种叶片的代谢物组成差异。结果显示，染病枣叶中小分子碳水化合物、游离氨基酸和游离脂肪酸的含量更高，而木脂素、香豆素和三萜类化合物的含量较低。叶蝉倾向于更频繁地取食染病枣叶的韧皮部，这可能促进枣疯病植原体的传播[48]。但关于枣疯病昆虫传毒方式及其分子生物学机制[49]、影响昆虫介体传毒效率的因素[50]以及病原植物与介体昆虫之间的互作机制[51–53]等仍不明确。近年来，通过转录组和蛋白组分析，已揭示了一些昆虫与植物病毒互作的细胞机制，例如：水稻条纹花叶病毒（Rice Stripe Mosaic Virus， RSMV）能降低介体昆虫的低温耐受性，影响病毒的流行[54]；灰飞虱通过m6A修饰嘌呤代谢关键基因的表达，进而调控水稻条纹病毒（Rice Stripe Virus， RSV）在体内的增殖和传播[55]；水稻矮缩病毒（Rice Dwarf Virus， RDV）通过促使介体叶蝉的卵黄原蛋白通过外泌体途径释放，以推动病毒的水平传播[56]。
6.3 "绿色防治技术
目前，枣疯病媒介昆虫的防治技术尚不完善。基于对传毒昆虫种类的准确鉴定，应针对具体物种开展长期和系统的监测，以符合绿色发展的新理念和化学农药零增长的政策要求。为发展绿色防控新技术，建议在枣园采取以下措施：首先，实施农艺管理，明确传毒昆虫寄主植物种类，清理枣园内可作为寄主植物的杂草，在枣园外种植偏好寄主植物对传毒昆虫进行集中诱捕处理，以抑制越冬种群的发生和寄主转移；其次，运用生物源和植物源农药、天敌、色板、诱虫灯和信息素等方法，可持续调控害虫的发生；最后，通过间作功能性植物和周边景观规划实施生境管理，以最大化枣园生态系统的“保育控害”生态服务功能。
参考文献：
张绍玲. 2023年度桃产业与技术发展报告［R］．国家桃产业技术体系，2023：179－185.
潘青华. 枣疯病研究进展及防治措施［J］．北京农业科学，2002（3）：4－8+21.
WANG J， SONG L Q， JIAO Q Q， et al．Comparative genome analysis of jujube witches-broom Phytoplasma， an obligate pathogen that causes jujube witches-broom disease［J］．BMC Genomics，2018，19（1）：689.
XUE C L， LIU Z G， DAI Li， et al．Changing host photosynthetic， carbohydrate， and energy metabolisms play important roles in Phytoplasma infection［J］．Phytopathology，2018，108（9）：1067－1077.
刘文田. 曲阳县枣疯病发生情况的调查［J］．河北果树，2020（2）：11－12+20.
林健，孙超. 枣疯病的发生规律及防治［J］．烟台果树，2024（1）：47－48.
KAMALA－KANNAN S， HAN S S， LEE K J， et al．Association of elm yellows subgroup 16SrV－B phytoplasma with a disease of Hovenia dulcis： elm yellows phytoplasma in Japanese raisin tree［J］．Journal of Phytopathology，2011，159（3）：171－174.
LI Z， SONG S， ZHANG L， et al．Identification of the phytoplasma associated with peach yellows disease in northwest China［J］．Canadian Journal of Plant Pathology，2014，36（2）：151－160.
MIYASHITA S I， KUSUNOKI M．Sequence analysis of 16S rDNA of hovenia witches broom phytoplasma［J］．Applied Forest Science，2008，17（1）：29－32.
REN Z G， ZHAO X Y， DONG Y R， et al．Molecular characterization of a phytoplasma associated with Euonymus bungeanus witches broom in China［J］．Forest Pathology，2017，47（6）：e12373.
YANG Y， ZHAO W， LI Z， et al．Molecular Identification of a Candidatus Phytoplasma ziziphi－related strain infecting Amaranth （Amaranthus retroflexus L.） in China：phytoplasma infects Amaranth in China［J］．Journal of Phytopathology，2011，159（9）：635－637.
陈子文，张凤舞，田旭东，等．枣疯病传病途径的研究［J］．植物病理学报，1984（3）：141－146.
LA Y J ， WOO K S．Transmission of jujube witches－broom mycoplasma by the leafhopper Hishimonus sellatus Uhler［J］．Journal of Korean Society of Forest Science，1980，48（1）：29－39.
王焯. 凹缘菱纹叶蝉对枣疯病的传播［J］．山西果树，1982（3）：58－59.
张凤舞，孙淑梅，陈子文，等．枣疯病的发生与传病介体的关系［J］．中国果树，1986（3）：16－18+61.
孙淑梅，张凤舞，田旭东．枣疯病的媒介昆虫——凹缘菱纹叶蝉生物学和防治研究［J］．植物保护学报，1988（3）：173－177.
冯景慧，薛合朝，马冠峰，等．枣疯病媒介昆虫研究［J］．河南农业科学，1990（7）：24－25.
王合，高宝宽，黄盼，等．枣疯病对北京古枣树的影响调查及防治对策［J］．河北果树，2013（6）：53－54.
郝少东，陈昱圻，王进忠，等．多重PCR法区分枣园两种菱纹叶蝉及检测其体内枣疯病植原体［J］．昆虫学报，2015，58（3）：264－270.
李万明．凹缘菱纹叶蝉生物学特性观察［J］．陕西农业科学，2018，64（3）：37－40.
李万明，赵安治．凹缘菱纹叶蝉有效积温测定试验研究［J］．陕西农业科学，2018，64（2）：4－6.
杨金宏，孔卫青．基于28S rDNA D2区序列的陕南凹缘菱纹叶蝉分子系统学与遗传多样性研究［J］．西北农业学报，2019，28（8）：1358－1364.
杨金宏，孔卫青．基于COⅠ序列的陕西凹缘菱纹叶蝉种群关系与遗传多样性［J］．基因组学与应用生物学，2019，38（8）：3472－3478.
申仲妹，杨俊强，马光跃，等．枣疯病介体昆虫叶蝉的发生规律调查［J］．山西农业科学，2020，48（10）：1653－1656.
孙淑梅，张凤舞，田旭东，等．枣疯病传病介体之一——橙带拟菱纹叶蝉的生物学特性观察［J］．中国果树，1985（1）：42－45.
王焯，于保文，周佩珍，等．枣疯病传毒昆虫研究（Ⅰ）传毒昆虫──中国拟菱纹叶蝉［J］．山东果树，1981（1）：36－41.
王焯，周佩珍，于保文，等．枣疯病媒介昆虫—中华拟菱纹叶蝉生物学和防治的研究［J］．植物保护学报，1984（4）：247－252.
李松．枣疯病的发生及防治技术［J］．河北果树，2017（6）：56.
罗标，陈富祥，唐洁瑜，等．片突菱纹叶蝉生物学特性及发生规律研究［J］．广西植保，1998（3）：6－9.
郭家洛，王金萱，贺光学，等．片突菱纹叶蝉感染枣疯植原体与Wolbachia的检测及系统发育分析［J］．应用昆虫学报，2021，58（4）：949－958.
陈玉鑫．陕北枣区传播枣疯病的叶蝉种类鉴定及虫媒传病的分子基础［D/OL］．延安：延安大学，2023.
代丽珍，郭家洛，冯玉环，等．北京地区枣疯病植原体潜在介体叶蝉种类筛查［J］．北京农学院学报，2019，34（3）：59－65.
DAI W， VIRAKTAMATH C A， ZHANG Y．A review of the leafhopper genus Hishimonoides Ishihara （Hemiptera Cicadellidae Deltocephalinae）［J］．Zoological Science，2010，27（9）：771－781.
张余杰，陈文龙，杨琳，等．小贯小绿叶蝉的化防农药及其抗药性发展状况［J］．农药，2017，56（4）：239－245.
陈伟立，叶涛，孙钦玉，等．不同药剂对小贯小绿叶蝉的田间防治效果［J］．安徽农业科学，2023，51（21）：142－144.
边凤霞，张小琴，刘卫英．石河子垦区葡萄主要病虫害的发生与防控［J］．落叶果树，2023，55（5）：67－70.
刘冰蕾，郭莉莉，汪建武，等．生物源和新烟碱类杀虫剂对湘北棉区棉叶蝉的毒力测定及田间防效［J/OL］．昆虫学报，2023，66（12）：1667－1674.
李金玉，刘丰静，黄火水，等．我国茶小绿叶蝉绿色防控技术研究进展［J］．茶叶学报，2022，63（4）：283－292.
边磊．基于远程寄主定位机理的假眼小绿叶蝉化学生态和物理调控［D］．北京：中国农业科学院，2014.
万利．昆虫趋光性在茶园害虫防治中的应用［D/OL］．武汉：华中农业大学，2014.
李慧玲，张辉，王定锋，等．不同颜色色板对假眼小绿叶蝉和天敌缨小蜂及其它蜂类的引诱效应［J］．茶叶学报，2015，56（3）：184－188.
王庆森，李慧玲，王定锋，等．黄板不同朝向和高度诱集茶园主要害虫的效果比较［J］．中国植保导刊，2014，34（9）：29－32.
边磊，苏亮，蔡顶晓．天敌友好型LED杀虫灯应用技术［J］．中国茶叶，2018，40（2）：5－8.
边磊，蔡晓明，陈宗懋．LED风吸式杀虫灯对有效范围内茶小绿叶蝉虫口动态的影响［J］．植物保护学报，2019，46（4）：902－909.
王薛婷．假眼小绿叶蝉性行为观察及相关信息物质提取和活性检测［D］．杭州：中国计量大学，2016.
王梦馨，李辉仙，武文竹，等．假眼小绿叶蝉对茶梢挥发物的行为反应［J］．应用昆虫学报，2016，53（3）：507－515.
沈红霞，陈辉煌，秦岭，等．信息素诱虫板诱集茶假眼小绿叶蝉的田间试验［J］．江苏农业科学，2013，41（6）： 116－118.
LIU R C，LI B L，CHEN X L，et al．Candidatus Phytoplasma ziziphi changes the metabolite composition of jujube tree leaves and affects the feeding behavior of its insect vector Hishimonus hamatus Kuoh［J］．Insects，2023，14（9）：750.
石俊霞，王超楠，周军贤，等．植物病毒在媒介昆虫体内的垂直传播研究进展［J］．植物保护学报，2022，49（3）：439－449.
史晓斌，谢文，张友军．植物病毒病媒介昆虫的传毒特性和机制研究进展［J］．昆虫学报，2012，55（7）：841－848.
叶健，龚雨晴，方荣祥．病毒——昆虫—植物三者互作研究进展及展望［J］．中国科学院院刊，2017，32（8）：845－855.
张泽龙，李静静，卢少华，等．病毒—植物—媒介昆虫的化学生态关系研究进展［J］．华中昆虫研究，2019（15）：42－50.
闫凤鸣．植物病原－媒介昆虫互作：研究进展与展望［J］．昆虫学报，2020，63（2）：123－130.
CHEN B， CAO G H， CHEN Y L， et al．Reduced cold tolerance of viral-infected leafhoppers attenuates viral persistent epidemics［J/OL］．mBio，2024：e03211－03223.
ZHU M J， WU N， ZHONG J Y， et al．N6－methyladenosine modification of the mRNA for a key gene in purine nucleotide metabolism regulates virus proliferation in an insect vector［J/OL］．Cell Reports，2024，43（2）：113821.
WANG Y F，LU C C， GUO S D，et al．Leafhopper salivary vitellogenin mediates virus transmission to plant phloem［J/OL］． Nature Communications，2024，15（1）：3.
