摘 要 水稻是我国主要的粮食作物之一，且对盐敏感。水稻是喜硅作物，外源硅可以提高盐胁迫下水稻的耐盐性。为提高水稻耐盐性和产量，给盐碱地种植水稻提供科学支撑，分析外源硅在水稻盐胁迫中的作用，探讨外源硅对盐胁迫下水稻生长发育的影响，以及硅素穗肥对水稻耐盐能力的调控。
关键词 水稻；盐胁迫；耐盐性；硅及硅素穗肥
中图分类号：S511 文献标志码：A DOI：10.19415/j.cnki.1673-890x.2024.12.012
土地盐碱化是土壤退化的重要类型之一，导致耕地面积缩减，是造成粮食危机的原因之一。我国拥有广阔的盐碱地，总面积接近1亿hm2[1-2]。水稻是全球粮食生产中重要的作物之一[3]。随着工业发展和淡水资源的减少，土壤盐碱化问题日益突出，已成为影响水稻产量的关键因素[4]。水稻是喜硅作物，硅含量为10%～15%，也是硅素营养研究的模式植物[5-6]。硅在地壳中的含量仅次于氧，以二氧化硅、硅酸盐等形式存在于土壤中[7]。硅在植物生长发育过程中起重要作用，外源硅作为一种调节物质，对受逆境胁迫的作物生长也有积极影响，可以缓解作物的多种胁迫[8]。深入研究和充分利用盐碱地的潜力，探究在盐胁迫作用下外源硅对水稻耐盐性的影响已经成为十分迫切的任务。
1 外源硅在水稻盐胁迫中的作用
1.1 硅对盐胁迫下水稻渗透胁迫的缓解作用
硅通过促进水稻根系的生长、提高水分利用效率，从而减轻盐胁迫引起的水稻渗透胁迫。在盐胁迫下，硅通过促进水稻根系生长，增加根系表面积，实现根系-水分接触面积和养分吸收量的增加。此外，硅可以调控植物根系的水通道蛋白活性，实现根系导水率增加，根组织汁液渗透势降低，提高根系水分驱动力，提升水稻在盐胁迫下对水分的吸收能力。
硅可以调控水稻渗透调节物质的代谢，改变组织汁液的渗透势，从而改善盐胁迫下水稻的气孔开闭状况，减少水分散失。研究表明，硅在盐胁迫下并没有降低水稻的蒸腾速率，反而使蒸腾速率提高[6]。因此，硅通过调控根渗透势实现水分吸收和蒸腾拉力增加，调节水分向地上部的转运来缓解渗透胁迫。具体过程为硅可以提高土壤深层的水分渗透性以调整溶解盐分的浓度，进而减少土壤的吸水潜力，同时优化水稻在盐胁迫下的根系结构并提高蒸腾作用，以达到缓解渗透胁迫的作用[5]。
1.2 硅对盐胁迫下水稻离子胁迫的缓解作用
高盐环境下水稻吸收过多的钠离子，由于离子间的拮抗作用，抑制一些必需元素如钙和钾的吸收；而某一离子过多，会影响水稻根系对营养元素的吸收[9-10]。
大量研究表明，加硅使水稻茎叶与根系中磷、钾、镁、锰、钙及铁等元素含量升高，钠含量降低[11]。在盐胁迫环境中，水稻钠离子含量显著上升而钾离子含量显著下降，并使钠钾含量比提高[6]。具体来说，硅缓解离子胁迫主要通过抑制钠离子从植物根部向上部组织的运输过程，从而显著减少地上部钠的含量，增加地下部钠的积累量，钾离子含量显著减少。在盐胁迫下，水稻地上部分对钠离子的敏感性较高，易受盐分胁迫导致离子毒害。虽然硅未能直接减少水稻地下部分的钠离子含量，但硅把更多的钠离子留在水稻地下部，改善水稻在盐胁迫下地上部的生长，保护对钠离子敏感的地上部[6]。硅通过改变钠离子在水稻地上部与地下部的分配，从而改善水稻地上部钠钾含量比[5]。大量研究表明，硅通过抑制水稻对钠离子的吸收及调节钠离子在植物体内的分布从而缓解离子胁迫。
1.3 硅对盐胁迫下水稻抗氧化酶活性的影响
抗氧化酶能够消除盐胁迫下水稻积累的活性氧自由基，减轻氧化压力，保护细胞免受损伤；减轻水稻氧化应激状态，增加导致的氧化损伤，保护水稻正常功能；提高水稻对盐的吸收和利用率，增强水稻的抗盐性[12]。
在盐胁迫条件下，硅可以使一些抗氧化相关的蛋白质表达上调，提高水稻体内抗氧化酶活性，如过氧化物酶、超氧化物歧化酶、过氧化氢酶等，减缓盐胁迫引起的细胞氧化应激反应，减少蛋白质损伤，提高水稻对盐胁迫的抵抗力，促进水稻生长发育[13]。
1.4 硅对盐胁迫下水稻差异表达蛋白质的影响
研究表明，在盐胁迫环境下，施加外源硅后，一些与盐胁迫相关的蛋白表达上调，如维持离子稳态的Na+/H+逆向转运蛋白OsSOS1；一些与抗氧化相关的蛋白表达上调，可以帮助水稻清除由于盐胁迫产生的活性氧自由基，减轻氧化压力；一些与纤维素合成相关的蛋白表达上调，促进水稻纤维素合成，增强植株细胞机械强度，缓解盐胁迫带来的影响[6]。大量试验表明，盐胁迫下施加外源硅影响水稻体内蛋白质的表达，减少了蛋白质损伤，以此提高水稻耐盐力，从而达到缓解盐胁迫的作用。
2 外源硅对盐胁迫下水稻生长发育的影响
2.1 对水稻种子萌发的影响
盐胁迫对种子萌发具有抑制作用，是限制作物在盐碱地生长和立苗的关键障碍[10]。在盐胁迫环境下，对萌发的水稻种子进行适量的硅预处理，可以提高水稻种子的萌发速度和萌发率，增强种子活力，增加胚根、胚芽的伸长长度[14-15]。这是因为硅可以调节细胞壁的孔隙度，阻碍盐进入胚，避免对种胚的伤害，从而减轻盐胁迫对水稻种子萌发的影响[16]。在盐胁迫环境下，硅可以增加根部的活性吸水区域和整体吸收面积，有利于种子吸收萌发过程中所需的营养物质。硅还可以增加幼嫩叶片的叶绿素含量，有利于种子萌发后的生长[17]。
2.2 对水稻生长的影响
研究表明，盐胁迫阻碍水稻生长，降低光合速率，并促进丙二醛的累积。硅在盐胁迫条件下，可以提高水稻幼苗根系活力、增加水稻茎叶的生物量[16]。然而，盐胁迫下添加适量的硅可以显著促进水稻生长，包括地上部分和地下部分的生物量，以及根和茎叶中的营养元素，提高叶绿素含量并降低丙二醇含量，减轻盐胁迫导致的丙二醛含量增加及光合系统的损害；适量的硅有助于提高水稻幼苗的根部活力和茎叶部分的生物产量，促进水分和养分的吸收[6，16，18]。硅还可以通过促进土壤中有机质的分解，提高土壤肥力，确保种子生长有充足的营养，有利于种子的生长发育。
硅促进植物干物质量增加而产生的“稀释效应”，一般认为是硅促进植物生长发育，使植物含钾量降低的一种现象[19]。在生长和成熟阶段，水稻都需要硅。研究表明，完全不施硅的水稻穗质量仅为施硅水稻穗质量的1/3～1/2[20-21]。在水稻营养生长期，硅主要影响水稻穗数，生殖生长期主要影响水稻结实率和每穗粒数[22-23]。
3 硅素穗肥对水稻耐盐能力的调控
3.1 硅素穗肥对盐胁迫下水稻生长发育的影响
硅素穗肥通过减轻盐害对水稻生长发育的负面作用，促进水稻生长，提高水稻的产量和品质。研究表明，硅素穗肥可以提高盐胁迫下水稻叶面积、株高，增加干物质积累量，使干物质积累量呈现时间累加效应，提高水稻总颖花数和成粒率，有利于水稻生长发育，从而增加盐胁迫下水稻的产量[18]。
3.2 硅素穗肥对盐碱地水稻离子稳态的影响
硅素穗肥能促进水稻摄取矿质元素，从而提高离子稳态。研究表明，硅素穗肥能够促进水稻植株体内钾等矿质元素的积累，抑制水稻植株体内钠离子的积累，硅素穗肥能增加组织中K+含量，尤其是在老化的组织中；同时减少植物上部，尤其是幼嫩组织中Na+含量；还能通过根系累积多种矿质元素缓解盐胁迫导致的营养亏缺[18]。硅素穗肥调控钠离子的摄入、转移和分布，进而解决盐胁迫引起的离子失调，从而降低盐胁迫对水稻产生的不利影响，使其维持正常的生理活动[24]。此外，硅素穗肥可通过增加根系对钙、镁、铁、锰、锌等多种矿质元素的积累缓解盐胁迫造成的养分亏缺，维持水稻正常的生理活动[18]。
3.3 硅素穗肥对盐碱地水稻光合作用的影响
盐胁迫导致水稻叶片中的叶绿素和类胡萝卜素含量显著下降。硅素穗肥能够提高植株的蒸腾速率，增加叶片的叶绿素及类胡萝卜素含量，减缓盐胁迫对叶绿素荧光指标的负面效应，有利于叶片进行正常的生理功能，增强光合作用效率和提高光合产物的产量[18]。因此，在盐胁迫下硅素穗肥有助于缓解盐胁迫对水稻造成的危害。
4 结论与展望
在盐胁迫下，外源硅不仅对水稻渗透胁迫和离子胁迫具有缓解作用，还可以减少蛋白质的损伤，促进水稻的生长发育，从而提高水稻在盐胁迫下的耐盐性。特别是在高盐环境中，硅素穗肥的应用可以增加水稻干物质积累量，调控钠、钾离子含量和蒸腾速率，缓解水稻光合作用降低和盐胁迫带来的不利影响。
总体而言，硅可以显著缓解盐胁迫对水稻的危害。根据现有研究，硅缓解盐胁迫可以深入到组学研究水平，如转录组、蛋白质组，通过控制盐碱地、改良土壤条件、培育新型水稻耐盐品种，降低盐胁迫对水稻的毒害。然而，关于硅素穗肥如何具体调控离子分配的生理和分子机制，目前尚缺乏明确的认识，这将是未来研究的重要方向。
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（责任编辑：张春雨）
