doi：10.6048/j.issn.1001-4330.2024.05.019
摘" 要：【目的】研究新疆小麦根腐病病原菌种类和生物学特性，为制定该病有效防控措施提供科学依据。
【方法】采用组织分离法对麦根腐病株病原菌进行分离培养，选择新疆试验区的代表性菌株检测致病力，结合形态学及分子生物学方法鉴定病原菌种类，采用生长速率法测定主要生物学特性。
【结果】试验区代表菌株（KS1-3、YL26、TC30及ML26）均具有致病性；经鉴定该病病原菌为小麦根腐平脐蠕孢Bipolaris sorokiniana。PDA培养基最为适合菌菌株的生长，温度5～35℃、pH值4～10条件下均可生长，最适温度30℃，最适pH值7，对光照不敏感，最佳碳源为可溶性淀粉、蔗糖，最佳氮源为牛肉膏、蛋白胨。
【结论】新疆小麦根腐病病原为麦根腐平脐蠕孢B. sorokiniana，其主要生物学物性与多数菌物相类似，较喜温喜光。
关键词：小麦根腐病；麦根腐平脐蠕孢；生物学特性
中图分类号：S513""" 文献标志码：A""" 文章编号：1001-4330（2024）05-1209-09
收稿日期（Received）：
2023-10-19
基金项目：
中央引导地方项目“一带一路国际绿色农药研制及应用技术创新基地建设”（ZYYD2023B06）；省部共建课题“干旱半干旱地区旱地小麦提质增效关键技术研究”（SBGJXTZXKF-9）；新疆维吾尔自治区乡村振兴产业发展科技行动项目“春小麦增密抗逆增产关键技术引进与示范”（2022NC078）；新疆维吾尔自治区科技特派员农村科技创业行动项目“春小麦高产创建关键技术集成与示范”（2022BKZ022 ）
作者简介：
鄢蓉（1996-），女，新疆乌鲁木齐人，硕士研究生，研究方向为小麦根腐病防治，（E-mail）1375617376@qq.com
通讯作者：
雷斌（1973-），男，四川巴中人，研究员，博士，硕士生导师，研究方向为作物根腐类病害防控及绿色农药研发，（E-mail）leib668@xaas.ac.cn
0" 引 言
【研究意义】小麦根腐病是世界范围内的土传真菌病害之一，严重危害小麦生产［1］。亚洲、欧洲、北美洲和南美洲等均受到该病害的影响［2］。在我国该病原主要发生在华北、东北、西北等地区［3］，1990年以来甘肃省有68个县发生小麦根腐病，平均发病率高达58.6%［4］。小麦根腐病近年在新疆主要分布在伊犁哈萨克自治州和昌吉回族自治州等地［5］。明确新疆小麦根腐病病原菌的种类，研究其生物学特性对预防和控制该地区病害的发生具有重要意义。【前人研究进展】麦根腐平脐蠕孢B.sorokiniana是引起的小麦普通根腐主要病原菌，是禾旋孢腔菌Cochliobolus sativus的无性态［6］。加拿大［7］、美国北达克他州［8］、澳大利亚昆士兰州［9］发现B. sorokiniana是当地小麦根腐病的主要病原菌。在我国内蒙古西部地区［10］、黑龙江地区［11］、山东地区［12］、黄淮海麦区［13］等，引起小麦根腐病的主要病原菌是B. sorokiniana。可见，不同地理环境或宿主来源的菌株生物学特性存在差异［14］。【本研究切入点】目前关于新疆小麦根腐病病原B. sorokiniana生物学特性的相关研究报道较少，新疆独特的生态及地理环境使得病原及其生物学特性存在差异性，尚未有系统的研究报道。需要对新疆小麦根腐病进行病原分离鉴定并分析其生物学特性。【拟解决的关键问题】分离鉴定新疆部分地区小麦根腐病病株，分析病原菌种类，并测定致病性，为该病原致病机理研究提供理论基础。
1" 材料与方法
1.1" 材 料
病株来源：新疆伊犁哈萨克自治州（简称伊犁州）、昌吉回族自治州（简称昌吉州）、喀什市、塔城市4地的16个采样点采集病样，4℃保存。表1
供试小麦：冬小麦品种新冬22号由新疆九圣禾种业股份有限公司提供。
供试培养基：水琼脂培养基（WA）、小米培养基、马铃薯葡萄糖琼脂培养基（PDA）、马铃薯蔗糖琼脂培养基（PSA）、沙堡弱培养基（SDA）、改良马丁培养基（Martin）、察氏培养基（Czapek）、玉米粉琼脂培养基（CMA）。
1.2" 方 法
1.2.1" 病原菌鉴定
1.2.1.1" 病原菌分离纯化
采用组织分离法［12］对采集的病株进行病原菌分离，纯化后保存至35%甘油管和PDA试管斜面上，备用。
1.2.1.2" 形态学鉴定
在PDA平板上活化病原菌，全黑暗，25℃培养7 d，观察其菌落形态，色素产生、分生孢子的形态特征等，参照《真菌鉴定手册》［15］、《中国真菌志》［16］进行形态鉴定。
1.2.1.3" 致病力测定
水琼脂平皿法［15］，将大小一致的小麦种子经75%的酒精浸泡消毒30 s，再用3%的次氯酸钠浸泡消毒3 min，无菌水反复冲洗，备用。将病原菌KS1-3、YL26、TC30及ML26菌饼接于WA平板中央，将消毒过的10粒种子绕病原菌一圈均匀摆放，盖上盖子，25℃，12 h光暗交替培养，14 d调查出苗及发病情况并测量株高、鲜重及干重。拌土法验证，将病原菌在小米培养基上扩繁后自然晾干，得到病原菌扩繁物，每盆（长×宽×高为8 cm×8 cm×8.5 cm）称取1 g病原菌扩繁物加入200 g无菌土壤中进行拌土，均匀摆放12粒种子，随后盖20 g无菌土，从托盘底部每盆浇水200 mL让其自然吸水，25℃，12 h光暗交替，置于60%～65% 湿度的人工气候室中培养，7 d左右观察。病害分级标准参照郭炜［14］的方法。
1.2.1.4" 分子生物学鉴定
采用Fungal DNA Kits试剂盒提取菌株DNA。PCR扩增引物采用真菌通用引物ITS1、ITS4，扩增产物经1.0%琼脂糖凝胶电泳检测后，送上海生物工程股份有限公司测序，在GenBank 进行BLAST分析比对，利用MEGA6.0序列分析软件构建系统发育树。
1.2.2" 生物学特性
参照杨秀梅等［17］方法测定病原菌生物学特性。分别以PDA培养基为基础培养基测定不同温度、pH值、光照，以Czapek基础培养基测定不同碳源、氮源，以及不同培养基对病原菌生长的影响。温度共设置7个梯度：5、10、15、20、25、30、35℃； pH值设置8个梯度：4、5、6、7、8、9、10；光照设置：全光照、12 h光暗交替、全黑暗；碳源设置8个：乳糖、葡萄糖、蔗糖、甘露醇、可溶性淀粉、麦芽糖、D-果糖代替Czapek和无碳为对照；氮源设置8个：硝酸钾、L-苯丙氨酸、酵母浸粉、尿素、牛肉膏、硫酸铵、蛋白胨代替Czapek和无氮为对照；培养基设置7个：SDA、PSA、Czapek、WA、CMA、PDA、Martin培养基。在无菌条件下，将纯化后的病原菌菌饼（5 mm）接种至平板中央，每个处理重复3次，培养5 d后测量菌落直径。
1.3" 数据处理
用Microsoft Excel 2019计算数据，SPSS 19.0软件进行方差分析（Plt;0.05），Duncan法进行差异显著性检验，GraphPad Prism 8.0及Adobe Illustrator 2021进行绘图。
2" 结果与分析
2.1" 小麦根腐病的田间症状
研究表明，小麦根腐病在新疆伊犁州、昌吉州、喀什市、塔城市4地均有不同程度发生。田间病样植株矮小，生长缓慢，根部及茎基部变褐变黑，甚至腐烂，叶片枯黄并伴有浅褐色梭形或椭圆形病斑，严重时幼苗缩干或腐烂，幼苗死亡，该病害的田间症状与小麦根腐病典型症状一致。图1
2.2" 病原菌分离与鉴定
2.2.1" 病原菌的形态特征
研究表明，将病原菌接种于PDA培养基上，25℃培养5 d，菌落直径为77.13 mm。菌落呈圆形，易发生变异呈不规则形，气生菌丝较繁茂，绒毡状，从前期白色逐渐变为深绿色或黑绿色。产孢量大，分生孢子为褐色，呈长椭圆形或纺锤形，5个左右隔膜，大小为（32.6～75.8）μm×（16.2～28）μm。分离获得的4株不同地区代表分离物具有一致的形态特征，鉴定为平脐蠕孢属Bipoaris真菌。图2
2.2.2" 病原菌的致病力测定
研究表明，分离物均能使小麦发病，发病症状与田间症状表现一致，确定4株分离物为小麦根腐病病原菌，均具有较强的致病性，且存在致病性差异。
研究表明，其中KS1-3和YL26出苗率和发病率分别为93.33%和100%，TC30和ML26分别为100%和93.33%。其中YL26致病性最强，病情指数为95.56，其次为KS1-3，病情指数为87.32，ML26致病力最弱，病情指数为70.83。接种4株菌株的总鲜重显著低于CK，其中接种菌株YL26 差异极显著。4株菌均具有致病力且存在差异性，对总鲜重影响显著，YL26致病力最强。表2，图3
2.2.3" 病原菌的分子生物学鉴定
研究表明，菌株YL26、KS1-3、TC30、ML26的DNA片段进行PCR扩增，获得片段大小550 bp左右的明亮清晰条带。利用MEGA 6.0基于ITS序列构建系统进化树，4株菌株与麦根腐平脐蠕孢B. sorokiniana聚类在一支，相似率为99%，亲缘关系最近。小麦根腐病病原菌菌株YL26、KS1-3、TC30、ML26 4株菌株最终鉴定为引起新疆小麦根腐的病原菌是麦根腐平脐蠕孢B. sorokiniana。图4～5
2.3" 麦根腐平脐蠕孢的生物学特性比较（图6）
2.3.1" 温度对麦根腐平脐蠕孢菌丝生长的影响
研究表明，麦根腐平脐蠕孢在5～35℃均可生长，25～30℃菌落生长速度无显著差异，30℃时生长最快，菌落直径为73.85 mm，35℃菌落直径显著下降，为13.37 mm，与5～10℃下菌落直径无显著差异。 30℃为麦根腐平脐蠕孢的生长最适温度。
2.3.2" pH值对麦根腐平脐蠕孢菌丝生长的影响
研究表明，麦根腐平脐蠕孢在pH值 4～10均可生长，在pH值 4～6生长较慢，在pH值 7～9生长较快，pH值 7～8菌落直径无显著差异，菌落直径分别为76.26和74.73 mm，最适生长pH值为7，pH值 7～9菌落直径逐渐下降，菌落直径分别为64.71和42.04 mm。麦根腐平脐蠕孢在弱碱性条件下生长较快，最适pH值为7。
2.3.3" 不同光照对麦根腐平脐蠕孢菌丝生长的影响
研究表明，全光照，12 h光暗交替和全黑暗处理下，菌株的生长无显著差异，麦根腐平脐蠕孢的生长受光照条件的影响不大。
2.3.4" 碳源对麦根腐平脐蠕孢菌丝生长的影响
研究表明，麦根腐平脐蠕孢对可溶性淀粉利用最好，菌落直径为74.62 mm；其次为蔗糖，菌落直径为66.94 mm。以乳糖和D-果糖为碳源的菌落生长最为缓慢，菌落直径分别为25.88和16.10 mm。对照菌落直径虽然达到62.46 mm，但是其菌丝密度极为稀疏。可溶性淀粉、蔗糖为麦根腐平脐蠕孢生长最适碳源。
2.3.5" 氮源对麦根腐平脐蠕孢菌丝生长的影响
研究表明，麦根腐平脐蠕孢对蛋白胨和的牛肉膏利用最好，菌落直径分别为83.65和82.24 mm；其次为硝酸钾和L-苯丙氨酸，菌落直径分别59.17和50.31 mm。对照菌落直径虽然达到61.32 mm，但其菌丝密度极为稀疏。病原菌对尿素的利用最低，菌落直径为9.71 mm。蛋白胨和的牛肉膏为麦根腐平脐蠕孢生长最适氮源。
2.3.6" 不同培养基对菌丝生长的影响
研究表明，麦根腐平脐蠕孢在PDA和Martin培养基生长最快，菌落直径为80.85和78.55 mm；其次为CMA培养基，直径为76.69 mm。在WA培养基上生长最慢且菌丝最稀疏，菌落直径为50.69 mm。PDA为麦根腐平脐蠕孢生长最适培养基。
3" 讨 论
3.1
小麦根腐病由多种病原菌复合侵染引起，幼苗期到成株期均可受害，严重时幼芽烂死［18］。究其原因，根腐类病害受气候、土壤、种植等因素影响，发生环境较为复杂［19］。不同的根腐类病害常混合性发生，且症状相似，因此根腐病害类型难以确定。贾廷祥等［20］研究表明，引起小麦根腐病，包括禾谷镰刀菌、黄色镰刀菌、尖孢镰刀菌等。冯之杰等［3］研究表明，镰孢菌和丝核菌是引起小麦根腐病的优势病原。小麦根腐病主要的致病菌有2种即麦根腐平脐蠕孢菌和镰孢菌，小麦根腐病主要由B. sorokiniana引起，发病小麦植株的病部颜色较深，小麦茎基腐病由多种镰孢属Fusarium spp.引起［21-22］。研究表明，结合致病力测定、形态学、分子生物学病菌鉴定为麦根腐平脐蠕孢B. sorokiniana，证明麦根腐平脐蠕孢也是引起新疆小麦根腐病的病原菌之一，与刘正坪等［10］、郭炜［14］、李冬梅等［23］对麦根腐平脐蠕孢病研究结果基本一致。郭炜等［14］报道交链孢Alternaria spp.、弯孢Curvularia spp.、丝核菌等也是小麦根腐病的病原菌之一，但其分离频率较低，可能由于气候、品种、地域差异、栽培时间以及栽培管理措施等的改变，不同年份和地区小麦根腐病病原菌种类变化较大，导致其病原菌的种类、优势种、致病力等也发生变化。
3.2
何苏琴等［24］报道西藏秋播燕麦褐斑病病原B. sorokiniana在30℃时菌丝生长最快。郭宁等［25］报道了玉米叶斑病病原B. sorokiniana在28℃时菌丝生长最快，最适pH值为7和8，最适碳源是淀粉和蔗糖，最适氮源是硝酸钠。研究结果表明，B. sorokiniana对环境适应性比较强，能利用多种碳源及氮源。PDA培养基更适合菌丝生长，30℃、pH值7时菌丝生长最快，与刘正坪等［10］研究结论一致。光照对于病原菌生长的影响不大。最适碳源为可溶性淀粉和蔗糖，最适氮源为蛋白胨和牛肉膏，与杨叶等［26］研究结论不一致，可能与菌株差异、菌株采集地理或生理性差异、所选择的碳、氮源不同等有关。
4" 结 论
不同地区代表菌株均具有强致病性且具有差异性，菌株YL26致病力最强，病情指数为95.56，菌株ML26致病力最弱，病情指数为70.83，病原菌可以显著影响植株的生物量。病原菌最适培养基为PDA，30℃菌丝生长最快，最适pH值7，对光照不敏感，对碳源可溶性淀粉、蔗糖及氮源牛肉膏、蛋白胨利用最好。
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Identification and biological characterization of the root rot pathogen of wheat in Xinjiang caused by Bipolaris sorokiniana
YAN Rong1， ZHOU Xiaoyun2， ZHANG Jungao2，WANG Li1， LI Jing2，" LIANG Jing2， GONG Jingyun2， DU Yu1， LI Kemei1， LEI Bin2
（1." College of Agronomy， Xinjiang Agricultural University， Urumqi 830052， China; 2. Institute of Nuclear Technology and Biotechnology/Center for Transformation of Scientific and Technological Achievements/Center for Pesticide Trial Production， Xinjiang Academy of Agricultural Sciences/Xinjiang Engineering Research Center of Crop Chemical Regulation， Urumqi 830091， China）
Abstract：【Objective】 To clarify the species and biological characteristics of root rot pathogens of wheat in Xinjiang， and to provide a scientific basis for the development of effective prevention and control measures.
【Methods】 This study used tissue isolation method to isolate and culture the pathogens in Xinjiang， selected representative strains from different regions for pathogenicity detection， combined with morphological and molecular means to identify pathogens species， and used the growth rate method to determine their main biological characteristics.
【Results】" The representative strains （KS1-3， YL26， TC30 and ML26） were pathogenic; the pathogens were identified as Bipolaris sorokiniana （Sacc.） Shoemaker. The PDA medium was the most suitable for mycelial growth， and it can grew at 5-35℃ and pH 4-10. The optimum temperature was 30℃， the optimum pH was 7， it was not sensitive to light， the best carbon sources were soluble starch and sucrose， and the best nitrogen sources were beef extract and peptone.
【Conclusion】" The pathogens of wheat root rot in Xinjiang are Bipolaris sorokiniana， and its main biological characteristies are similar to most fungi， preferring temperature and light.
Key words：wheat root rot; Bipolaris sorokiniana; biological characteristics
Fund projects：The central government guides local projects \" Construction of Belt and Road international green pesticide development and application technology innovation base\" （ZYYD2023B06）; Provincial and ministerial joint projects \"Study on Key techniques of improving quality and efficiency of dryland wheat in arid and semi-arid areas\"（SBGJXTZXKF-9）;Agriculture，Rural Areas and Farmers Backbone Talent Training Project of Xinjiang Uygur Autonomous Region“Introduction and demonstration of key technologies for increasing density， stress resistance， and yield of spring wheat”（2022NC078）;Xinjiang Uygur Autonomous Region Science and Technology Commissioner Rural Science and Technology Entrepreneurship Action Project “Integration and Demonstration of Key Technologies for High Yield Creation of Spring Wheat”（2022BKZ022 ）
Correspondence author： LEI Bin （1973 -）， male， from Bazhong Sichuan， researcher， Ph.D. ， research direction： pesticide research and crop chemical regulation technology， （E-mail） leib668@xaas.ac.cn
