doi：10.6048/j.issn.1001-4330.2024.05.018
摘" 要：【目的】研究新疆伊犁哈萨克自治州（简称伊犁州）冬小麦主产区小麦雪腐病病原菌种类、生物学特性，为农药研制及该病害防控提供科学依据。
【方法】通过组织分离法，分离冬小麦雪腐病病原菌并接种到健康小麦上验证其致病性，结合生物学特征及ITS基因序列分析鉴定病原菌种类，采用生长速率法研究病原菌生物学特性。
【结果】分离获得的菌株YLXF-1、YLXF-2及YLXF-3均可侵染健康小麦，且发病症状和田间症状相同；病原菌为Microdochium nivale。病原菌在5～35℃、pH值3～12、不同光照条件及供试培养基上均可生长，且大部分供试碳、氮源均可利用，具有较强的环境适应性。病原菌在20℃、pH值8、12 h光暗交替培养和PDA培养基上菌丝生长较快，利用率较好的碳源、氮源分别为蔗糖和牛肉膏。
【结论】新疆伊犁州冬小麦主产区小麦雪腐病病原菌为M.nivale，病原菌菌丝最适生长温度为20℃，pH值8，光照为12 h光暗交替，培养基为PDA，最佳碳源为蔗糖，最佳氮源为牛肉膏。
关键词：小麦；雪腐病；病原鉴定；生物学特性
中图分类号：S513""" 文献标志码：A""" 文章编号：1001-4330（2024）05-1201-08
收稿日期（Received）：
2023-10-15
基金项目：
中央引导地方项目“一带一路国际绿色农药研制及应用技术创新基地建设”（ZYYD2023B06）；省部共建课题“干旱半干旱地区旱地小麦提质增效关键技术研究”（SBGJXTZXKF-9）；新疆维吾尔自治区乡村振兴产业发展科技行动项目“春小麦增密抗逆增产关键技术引进与示范”（2022NC078）；新疆维吾尔自治区科技特派员农村科技创业行动项目“春小麦高产创建关键技术集成与示范”（2022BKZ022 ）
作者简介：
王莉（1998-），女，河南周口人，硕士研究生，研究方向为小麦病害防控，（E-mail）1669655475@qq.com
通讯作者：
雷斌（1973-），男，四川巴中人，研究员，博士，硕士生导师，研究方向为作物根腐类病害防控及绿色农药研发，（E-mail）leib668@xaas.ac.cn
0" 引 言
【研究意义】1994、1999和2003年，新疆伊犁州冬小麦主产区小麦雪腐病发生面积分别占小麦播种面积的71.85%、56.32%和37.50%，使小麦产量和品质有所下降［1-2］。因此，鉴定小麦雪腐病病原菌分析其生物学特性，对于采取针对性措施防治该病有实际意义。【前人研究进展】小麦雪腐病的分布较广［3-4］，我国浙江、江苏、新疆等9个省（区）均有小麦雪腐病的发生［5］。代丽婷等［6］研究了黑龙江省小麦雪腐病病原菌种类及其生物学特性。王芳等［7］从新疆、陕西和青海等7个省（区）的小麦雪腐病病原菌进行了致病力测定。【本研究切入点】新疆生态及地理环境独特，病原及其生物学特性差异性显著，尚缺乏系统的研究报道。目前，有关小麦雪腐病病原菌的生物学特性文献较少。需要研究新疆伊犁州小麦雪腐病病原菌种类、生物学特性。【拟解决的关键问题】从新疆伊犁州冬小麦主产区采集小麦雪腐病病样，分离病原菌并根据柯赫氏法则验证致病力，根据ITS基因序列分析病原菌种类，并探究病原菌的生物学特性，为该病害的流行规律及防治药剂的研制提供理论参考。
1" 材料与方法
1.1" 材 料
供试病样：小麦雪腐病病样于2021年3月采集新疆伊犁州察布查尔锡伯自治县和巩留县冬小麦雪腐病病样。表1
供试冬小麦品种为新冬22号，由新疆九圣禾种业有限公司提供。
供试培养基为马铃薯葡萄糖琼脂（Potato Dextrose Agar，PDA）培养基、沙氏（Sabouraud Dextrose Agar，SDA）培养基、马丁氏（Martin）培养基、玉米粉（Corn Meal Agar，CMA）培养基、水琼脂（Water agar，WA）培养基、查彼克（Czapek）培养基。
1.2" 方 法
1.2.1" 病原菌分离纯化
采用常规组织分离法［8］，将从田间采集的病样用流动的水冲洗干净，晾干后放入超净工作台中，用灭菌的手术剪将病样剪成长1 cm的组织块。将剪取的病样组织块，先放入75%乙醇中消毒10 s，取出后用无菌水冲洗3次，去除残留乙醇，再将病样组织块放入有效氯含量为5%的次氯酸钠中，消毒3 min，取出后用无菌水冲洗3次，去除残留次氯酸钠，将冲洗后的病样组织块放在灭菌后的滤纸上，待病样组织块表面干燥后用无菌镊子放置于PDA平板上。在20℃培养箱中倒置培养，待其长出菌落后，纯化培养。
1.2.2" 致病力测定
（1）离体叶片接种法［9］。播种21 d后，从小麦植株上，剪取健康、位置相近的小麦叶片6 cm长的中部叶片段，背面朝上置于WA平板上，将菌饼（Φ=6 mm）菌丝朝下放置于叶片上，以空白PDA培养基块为对照，20℃培养箱中培养，7 d后观察发病情况。待发病后拍照保存，并对发病部位组织进行再分离。
（2）土壤接种法［7］。将病原菌菌饼（Φ=6 mm）接种于灭菌的麦粒和玉米粒混合的固体培养基上，培养15 d后作为接种物，无菌固体培养基为对照接种物。在直径为15 cm的花盆中装入一半灭菌后的营养土按压平整后，表面均匀的撒入4 g病原菌固体培养物，再覆盖2 cm厚的灭菌土后，播种小麦种子，每盆12粒，在种子表面覆盖3 cm的无菌营养土。在20℃培养箱中培养，30 d后观察小麦生长情况。
1.2.3" 病原菌形态学鉴定
将病原菌菌饼（Φ=6 mm）接种PDA培养基上，在20℃培养箱中培养7 d后观察其菌落形态特征，待其产孢后，挑取孢子制作玻片利用光学显微镜观察分生孢子形态、大小等并测量与记录。
1.2.4" 病原菌分子鉴定
将病原菌菌饼（Φ=6 mm）接种PDA培养基上培养，待长出大量菌丝后用小刀刮取0.1 g菌丝，置于加入适量液氮的研钵中，用灭菌后的研磨棒快速将菌丝研磨至粉末状，之后使用市售植物DNA提取试剂盒提取菌株DNA。采用真菌引物ITS1（5′-TCCGTAGGTGAACCTGC-3′）和ITS4（5′-TCCTCCGCTTATTGATATGC-3′）进行菌株DNA的PCR扩增。然后将扩增产物送至公司测定，把测得的序列在NCBI进行相似性序列比对，下载相似率最高的序列用于构建系统发育树。
1.2.5" 病原菌生物学特性
1.2.5.1" 温 度
将病原菌菌饼（Φ=6 mm）接种于PDA培养基上，分别置于5、10、15、20、25、30、35℃的培养箱中培养，每处理重复3次，在7 d后用十字交叉法测量菌落直径。
1.2.5.2" pH值
将病原菌菌饼（Φ=6 mm）接种于用1 mol/L HCl和NaOH溶液调节pH值分别为3.0、4.0、5.0、6.0、7.0、8.0、9.0、10.0和11.0的PDA培养基上，20℃恒温培养。
1.2.5.3" 光照条件
将病原菌菌饼（Φ=6 mm）接种PDA培养基上，分别放置于24 h光照（L）、12 h/12 h光暗交替（L/D）和24 h黑暗（D）3个不同光照条件下，20℃恒温培养。
1.2.5.4" 培养基
将病原菌菌饼（Φ=6 mm）接种于PDA、SDA、Martin、CMA、WA、Czapek，6种不同培养基中央，于20℃恒温培养。
1.2.5.5" 碳源
采用Czapek培养基作为基础培养基，把其中的葡萄糖替换为同等碳元素质量的蔗糖、乳糖、果糖、麦芽糖、淀粉、甘露醇，制作成6种含有不同氮源的培养基，以不添加碳源为对照，将病原菌菌饼（Φ=6 mm）接种后于20℃恒温培养。
1.2.5.6" 氮源
采用Czapek培养基作为基础培养基，把其中的硝酸钠替换为同等氮元素质量的硫酸铵、蛋白胨、牛肉膏、尿素、L-组氨酸、L-赖氨酸，制作成6种不同氮源的培养基，以不添加氮源为对照，将病原菌菌饼（Φ=6 mm）接种后于20℃恒温培养。
1.3" 数据处理
采用MEGA 7.0软件进行序列的系统发育树构建；用Excel 2010计算数据并作图，其中数据方差分析使用SPSS 21.0软件。
2" 结果与分析
2.1" 小麦雪腐病田间发病症状
研究表明，小麦雪腐病在新疆伊犁河谷冬小麦田间均不同程度发生。小麦雪腐病病原菌危害小麦叶片及茎基部，受害叶片表面可见暗绿色或黄褐色水渍状病斑及不规则小黑点，叶片及茎基部表面可见灰白色菌丝。该病害的田间症状与小麦雪腐病典型症状一致。图1
2.2" 小麦雪腐病病原菌分离纯化及致病性测定
研究表明，从采集的小麦雪腐病病样中分离出58个真菌菌株。根据菌株菌落颜色及形态将其分为3类：微座孢属24株，分离率41.38%、镰刀菌属10株，分离率17.24%、链格孢属19株，分离率32.86%，少量的其他属真菌5株，分离率8.62%。表2
小麦雪腐病病组织经病原菌分离、纯化，共获得病原菌3株，分别编号为YLXF-1、YLXF-2、YLXF-3。对照小麦叶片无任何发病迹象；菌株YLXF-1、YLXF-2、YLXF-3接种小麦叶片后，叶片表面均出现黄褐色水浸状病斑，表面布满灰白色霉层和近似球形黑色小点，菌株致病力从强到弱依次为YLXF-2gt;YLXF-3gt;YLXF-1。通过对菌株YLXF-1、YLXF-2、YLXF-3接种致病处进行病原菌再分离，分离菌株与接种菌株的形态一致。菌株YLXF-1、YLXF-2、YLXF-3为小麦雪腐病的病原菌。
对照小麦出苗数多，幼苗整齐、健壮；菌株YLXF-2培养物接种后小麦出苗数少，且幼苗矮小，高矮不一，病原菌为害小麦的种子和幼苗，降低小麦出苗率，抑制幼苗生长。图2
2.3" 小麦雪腐病病原菌形态和分子生物学鉴定
2.3.1" 小麦雪腐病病原菌形态学鉴定
研究表明，菌株YLXF-1、YLXF-2、YLXF-3形态特征相同，在PDA平板上培养7 d后，病原菌菌落为圆形，菌丝呈稀疏绒毛状，菌落背面呈橘粉色；在PDA培养基上培养25 d后菌落表面可见橘红色点状物，玻片观察到大量分生孢子，分生孢子呈镰刀状，两端几乎相同，有时基部略平，有1～3个间隔，大小为（11.47～26.46） μm×（3.07～5.62） μm，无厚垣孢子，鉴定为微座孢属Microdochium真菌。图3
2.3.2" 小麦雪腐病病原菌分子鉴定
研究表明，采用rDNA-ITS通用引物ITS1、ITS4对菌株YLXF-1、YLXF-2、YLXF-3基因组DNA进行PCR扩增，获得片段大小约为550 bp大小的清晰条带。将菌株YLXF-1、YLXF-2、YLXF-3测序所获得的ITS基因序列进行BLAST比对后，与不同来源的M.nivale的ITS序列同源性为100%。构建的系统发育树中形成了明显的分枝，菌株YLXF-1、YLXF-2、YLXF-3与编号为KT692594.1、KP859008.1、MN313307.1的M.nivale聚为一类。菌株YLXF-1、YLXF-2、YLXF-3为小麦雪腐病病原菌M.nivale。图4，图5
2.4" 雪腐微座孢的生物学特性（图6）
2.4.1" 温度对雪腐微座孢生长的影响
研究表明，不同温度对雪腐微座孢菌丝生长的影响差异显著。病原菌生长温度范围较广，5～35℃下均可生长，在15～25℃菌丝生长良好，菌落平均直径大于40.00 mm，其中在20℃培养下菌落平均直径达46.46 mm，显著高于其他温度处理；当温度小于10℃和大于35℃时，菌落直径较小（图6A）。雪腐微座孢的最适生长温度为20℃。
2.4.2" pH对雪腐微座孢生长的影响
研究表明，不同pH值对雪腐微座孢菌丝生长的影响差异显著。菌株YLXF-2在pH值3.0～11.0均可生长，当pH值为8.0时菌丝生长速度最快，菌落平均直径为64.96 mm；其次为当pH值为9时，菌落平均直径为57.12 mm（图6B）。雪腐微座孢的最适pH值为8。
2.4.3" 光照条件对雪腐微座孢生长的影响
研究表明，12 h/12 h光暗交替有利于雪腐微座孢菌丝的生长，菌落平均直径达52.34 mm；连续光照和连续黑暗条件对菌丝生长的影响差异不显著，菌落平均直径分别为47.75和45.08 mm（图6C）。雪腐微座孢的最适光照条件为12 h光暗交替。
2.4.4" 培养基对雪腐微座孢生长的影响
研究表明，不同培养基对雪腐微座孢菌丝生长的影响差异显著。病原菌在供试的6种培养基上均可生长。在PDA培养基上培养时菌丝生长最快，菌落平均直径为69.28 mm；其次为在SDA和Martin培养基上培养，菌落平均直径分别为58.47、61.01 mm，2个培养基对菌丝生长影响差异不显著；Czapek培养基不利于菌丝生长，培养7 d后菌落平均直径仅有12.66 mm（图6D）。雪腐微座孢的最适培养基为PDA。
2.4.5" 碳源对雪腐微座孢生长的影响
研究表明，不同碳源对雪腐微座孢菌丝生长的影响差异显著。雪腐微座孢在供试7种碳源培养基上均可生长。当在以蔗糖为碳源的培养基上培养时生长速度最快，菌落平均直径为50.05 mm；其次为以可溶性淀粉和果糖为碳源的培养基，两者对菌丝生长的影响差异不显著，菌落平均直径分别为42.07、42.16 mm；而雪腐微座孢在以乳糖为碳源的培养基上生长速度最慢，菌落平均直径仅为10.92 mm（图6E）。雪腐微座孢的最适碳源为蔗糖。
2.4.6" 氮源对雪腐微座孢生长的影响
研究表明，不同氮源对雪腐微座孢菌丝生长的影响差异显著。雪腐微座孢在除了尿素以外的6种供试氮源培养基上可生长；对牛肉膏的利用率最好，菌落平均直径达到81.17 mm；其次是对蛋白胨的利用率较好，菌落平均直径为70.96 mm；对L-脯氨酸、L-赖氨酸和硝酸钠的利用效果较差，菌落平均直径分别为13.88、12.48和7.93 mm（图6F）。雪腐微座孢的最适氮源为牛肉膏。
3" 讨 论
3.1
病原菌的形态特征与Gagkaeva等［10］对小麦雪腐病病原菌Microdochium nivale的形态特征一致。小麦雪腐病主要病原菌为雪腐微座孢Gerlachia nivalis 和肉孢核瑚菌Typhula incarnata［2］。其中病原菌M.nivale是世界上分布的真菌［11，12］。M.nivale可在不同地区、不同环境下引起不同症状的病害，在积雪时间长的地区主要引起小麦雪腐病［13-15］。研究表明，致病力较强的3株菌株均为小麦雪腐病病原菌M.nivale，与刘玉富等［16］结果报道一致。刘玉富等［16］报道，病原菌M.nivale是引起伊犁河谷小麦雪腐病最主要的致病菌，而T.incarnata不是主要致病菌，研究未发现T.incarnata，不同年份和地区小麦雪腐病病原菌种类变化较大，病原菌的种类、优势种、致病力等也发生变化。
3.2
一种作物病害发生和流行的规律与该病害病原菌的生物学特性密不可分［17］。舒正义［18］从四川分离出G.nivalis生物学特性研究表明，菌株在PDA培养基上生长较快，在Czapek培养基上生长较差，最适温度为19～21℃，最适pH值为5～6。代丽婷等［6］研究表明，从黑龙江省的小麦雪腐病的病样中分离出的病原菌菌株在20～25℃、PDA培养基pH值为7、12 h光暗交替培养时生长较快，利用率最好的碳、氮源分别为淀粉和牛肉膏。研究结果表明，小麦雪腐病病原菌M.nivale新疆伊犁菌株最适培养温度为20℃，12 h/12 h光暗交替下利于菌丝生长，最适培养基为PDA，最佳碳源为蔗糖，与舒正义［18］、代丽婷等［6］的研究结果一致，但是，病原菌最适pH值为8，最佳氮源为牛肉膏，与其研究结果不一致，是因为菌株的来源地不同，也可能因为是M.nivale不同的生理型其生物特性有一定的差别。病原菌在温度5～35℃，pH值3～12、不同光照条件下和供试6种不同培养基上均可生长，且对大部分供试碳、氮源均可利用，该细菌对环境的适应性很强。
4" 结论
引起新疆伊犁河谷小麦雪腐病病原菌为M.nivale，在5～35℃、pH值3～12、不同光照条件下及供试培养基上均可生长，且对大部分供试碳、氮源均可利用，具有较强的环境适应性，病原菌最适温度、pH值、光照和培养基分别为20℃、8、12 h/12 h光暗交替培养和PDA培养基，利用率较好的碳源、氮源分别为蔗糖和牛肉膏。
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Pathogen identification and biological characteristics analysis of wheat snow rot caused by Microdochium nivale
WANG Li1， ZHOU Xiaoyun2，3， YAN Rong1， ZHANG Jungao2，3， LI Jin2，3， LIANG Jing2，3， GONG Jingyun2，3， DU Yu1， MA Deying1， LEI Bin2，3
（1." College of Agriculture， Xinjiang Agricultural University， Urumqi 830052， China; 2. Scientific and Technological Achievements Transformation Center /Pesticide Trial Production Center / Institute of Nuclear Technology and Biotechnology， Xinjiang Academy of Agricultural Sciences， Urumqi 830091， China; 3. Xinjiang Crop Chemical Control Engineering Technology Research Center， Urumqi 830091， China）
Abstract：【Objective】 The study aims to investigate the species and biological characteristics of the causal agents of wheat snow mold disease in the main wheat-producing areas of Yili Kazak Autonomous Prefecture （Yili Prefecture）， Xinjiang Uygur Autonomous Region， China， in order to provide scientific basis for the development of pesticides and the prevention and control of the disease.
【Methods】" The pathogen of winter wheat snow mold disease was isolated by tissue culture method and inoculated onto healthy wheat plants to verify its pathogenicity. The species of the pathogen was identified by combining its biological characteristics and ITS gene sequence analysis. The biological characteristics of the pathogen were studied by the method of growth rate.
【Results】 The isolates YLXF-1， YLXF-2， and YLXF-3 could infect healthy wheat and exhibit the same symptoms of disease in the field. Morphological and molecular biological identification results indicated that the pathogen was Microdochium nivale. The pathogen could grow at temperatures of 5-35°C， pH values of 3-12， under different light conditions， and on various test media， and could utilize most of the tested carbon and nitrogen sources， indicating strong environmental adaptability. The pathogen had faster mycelial growth at 20°C， pH 8， and 12 h of light-dark alternation culture on PDA medium， and utilized sucrose and beef extract as the better carbon and nitrogen sources， respectively.
【Conclusion】 The pathogen of wheat snow mold disease in the main production area of winter wheat in Yili， Xinjiang is M. nivale. The optimal growth temperature of the pathogen mycelium is 20°C， pH value is 8， light is 12 h of light and darkness alternation， culture medium is PDA， the best carbon source is sucrose， and the best nitrogen source is beef extract.
Key words：wheat; snow rot; pathogen identification; biological characteristics
Fund projects：The central government guides local projects \" Construction of Belt and Road international green pesticide development and application technology innovation base\" （ZYYD2023B06）; Provincial and ministerial joint projects \"Study on Key techniques of improving quality and efficiency of dryland wheat in arid and semi-arid areas\"（SBGJXTZXKF-9）;" Agriculture，Rural Areas and Farmers Backbone Talent Training Project of Xinjiang Uygur Autonomous Region\"Introduction and demonstration of key technologies for increasing density， stress resistance， and yield of spring wheat\"（2022NC078）;Xinjiang Uygur Autonomous Region Science and Technology Commissioner Rural Science and Technology Entrepreneurship Action Project \"Integration and Demonstration of Key Technologies for High Yield Creation of Spring Wheat\"（2022BKZ022 ）\"
Correspondence author：LEI Bin （1973 -）， male， from Bazhong， Sichuan， researcher， Ph.D.， research direction： pesticide research and crop chemical regulation technology， （E-mail） leib668@xaas.ac.cn
