doi：10.6048/j.issn.1001-4330.2024.05.017
摘" 要：【目的】研究深点食螨瓢虫Stethorus punctillum Weise对截形叶螨Tetranychus truncatus Ehara的捕食功能反应，分析深点食螨瓢虫对截形叶螨不同虫态的捕食作用，为截形叶螨在田间的综合治理及对该天敌资源的开发利用提供理论基础和技术支撑。
【方法】以截形叶螨充当猎物，在室内研究深点食螨瓢虫不同虫态取食其不同虫态与密度组合条件下的捕食量。
【结果】深点食螨瓢虫对截形叶螨各虫态的捕食功能类型均属于Holling-II型。深点食螨瓢虫各虫态的捕食能力存在较大差异，4龄幼虫的捕食能力最强，其对成螨的日最大捕食量（90.91）是2龄幼虫（3.94）的23.09倍，是3龄幼虫（22.73）的4倍，其它依次是雌成虫、雄成虫、3龄幼虫、2龄幼虫、1龄幼虫。深点食螨瓢虫对截形叶螨的寻找效应均随着猎物数量的增加而降低，并随着深点食螨瓢虫虫龄的增加而升高。当猎物种类为成螨、若螨及幼螨时，深点食螨瓢虫4龄幼虫与雌成虫的搜寻效应相近，且均大于其它虫态。
【结论】深点食螨瓢虫各捕食虫态中，4龄幼虫和成虫对截形叶螨捕食量较大且控害能力相当。
关键词：深点食螨瓢虫；截形叶螨；捕食功能反应
中图分类号：S436.41""" 文献标志码：A""" 文章编号：1001-4330（2024）05-1190-11
收稿日期（Received）：
2023-10-21
基金项目：
新疆维吾尔自治区区域协同创新专项（科技援疆计划）项目（2021E02020）；农业科技创新稳定支持项目（xjnkywdzc-2022004）；新疆维吾尔自治区“三农”骨干人才培养项目（2022SNGGGCC023）
作者简介：
刘帅（1997-），男，陕西人，硕士研究生，研究方向为农业虫害综合防治，（E-mail）1746821694@qq.com
通讯作者：
郭文超（1966-），男，河北人，研究员，博士，硕士生/博士生导师，研究方向为农业虫害综合防治，（E-mail）gwc1966@163.com
吐尔逊·阿合买提（1969-），男，新疆人，研究员，硕士，硕士生导师，研究方向为农业虫害综合防治，（E-mail）tu1015@163.com
0" 引 言
【研究意义】截形叶螨Tetranychus truncatus Ehara属绒螨目Trombidiformes、叶螨科Tetranychidae、叶螨属Tetranychus，可危害棉花Gossypium、玉米Zea mays、菜豆Phaseolus vulgaris、大豆Glycine max、茄子Solanum melongena等农作物和林木及果树［1-9］。截形叶螨主要刺吸植株叶片，叶片最初会有针头大小的失绿斑点，严重时整个叶片发黄、皱缩，直至干枯脱落，造成减产或绝收［10-16］。截形叶螨分布广，食性杂，繁殖速度快、抗药性强和短期内易暴发，是一种危害严重且难防治的害螨［17-19］。作物单一、农药、化肥等因素，改变了农田生态环境，为截形叶螨的繁殖提供了有利条件［20］。深点食螨瓢虫Stethorus punctillum Weise属于鞘翅目Coleoptera、瓢虫科Coccinellidae、小毛瓢虫亚科Scymninae，是食螨瓢虫中的优势种，以叶螨为食，出现早、数量多、发生期长，且繁殖周期短，捕食量大，具有一定的耐饥饿能力，可对叶螨有效控制［20-29］。【前人研究进展】在害螨生物防治中，主要以研究天敌的捕食行为来确定天敌对害螨的控制作用，天敌对害螨的捕食行为受着多种内外因素的影响，如猎物密度、猎物分布、猎物种类及环境因素等［29］。沈妙青等［27］研究结果表明，深点食螨瓢虫主要捕食虫态是三、四龄幼虫和成虫，功能反应类型均属Holling-II型，在19～31℃捕食作用随温度的升高而增大。刘永生［30］研究结果中，深点食螨瓢虫各龄期捕食功能均可以用Holling-II型反应方程进行拟合，且深点食螨瓢虫幼虫随着龄期的增长，对叶螨的功击能力增强，但处置一头叶螨的时间大大减少，搜寻能力逐渐提高，成虫搜寻能力最强。杨帅等［19］研究发现，深点食螨瓢虫对土耳其斯坦叶螨和截形叶螨的功能反应均符合Holling-II型，在2种叶螨共存的条件下，深点食螨瓢虫对截形叶螨有明显喜好且深点食螨瓢虫对2种叶螨的捕食率均随着自身密度增加而下降。郭文超等［31］通过深点食螨瓢虫对截形叶螨成螨、若螨及卵的取食比较，得出深点食螨瓢虫对截形叶螨卵有明显的偏好性。【本研究切入点】深点食螨瓢虫各捕食虫态对截形叶螨的捕食作用尚未见报道。需要对深点食螨瓢虫不同龄期幼虫、雌成虫及雄成虫对截形叶螨各虫态的捕食功能进行研究。【拟解决的关键问题】以截形叶螨充当猎物，研究深点食螨瓢虫各捕食虫态对截形叶螨各虫态的捕食作用，为田间截形叶螨综合治理及天敌资源的开发和利用提供理论基础。
1" 材料与方法
1.1" 材 料
1.1.1" 供试虫源
截形叶螨：采自石河子大学农学院试验站，在实验室以菜豆为寄主植物进行繁育。
深点食螨瓢虫：采自新疆农业科学院综合试验场（43°58′N，87°30′E）。
1.1.2" 主要器材
人工气候箱（PHY-250Q-A），双目体视显微镜，零号毛笔，P2餐盒、培养皿（40 mm×12 mm）、脱脂棉，滤纸、纱网等。
1.2" 方 法
1.2.1" 试验设计
挑取清洁的玉米叶片用水清洗并剪成3 cm×3 cm的正方形叶片，叶背朝上平铺于底部依次垫有脱脂棉及滤纸的P2餐盒内，并在叶片边缘用湿润的棉条围起以用来叶片保湿及防止叶螨逃逸，盖上用针扎过小孔盒盖，分别将饥饿处理过的深点食螨瓢虫各虫态与截形叶螨各虫态组合接入。将餐盒置于（25±1）℃，RH（70±10）％，L∶D＝16∶8的人工气候箱中，24 h后将深点食螨瓢虫移出，并记录餐盒内剩余截形叶螨的数量，试验重复5次。表1
1.2.2" 逻辑斯谛回归分析
捕食功能反应：根据猎物密度与被捕食量之间的逻辑斯谛回归分析，确定捕食功能反应类型，方程如下［32-33］：
NeN0=exp（P0+P1N0+P2N20+P3N30）1+exp（P0+P1N0+P2N20+P3N30）.
式中，N0为猎物初始量，Ne为被捕食的猎物数。P0、P1、P2和P3为常数、一次、二次、三次方系数。如果P1=0，捕食者的捕食量随着猎物的密度的增加而直线上升，属于Holling-I型；如果P1lt;0，而且捕食者捕食量随和猎物密度增加而增加，之后处于一个平稳状态，则属于Holling-II型。如果P1gt;0，捕食者的捕食量随猎物密度呈“S”波动，则属于Holling-III型。Holling-II型功能反应模型［34］：
Ne=aN0T1+aN0T·
式中，a为攻击系数；T为捕食者处理猎物的总时间（T为24 h）。
S=a1+aThN0·
式中，Th为发现并捕食一头猎物所消耗的时间。S为寻找效应。
1.3" 数据处理
使用EXCEL、IBM SPSS Statistics20和Origin 2017软件进行统计计算及作图，利用Duncan式新复极差法对处理间的数据进行多重比较分析；两者之间对比使用独立样本进行显著性T检验。
2" 结果与分析
2.1" 深点食螨瓢虫对截形叶螨的捕食功能反应
研究表明，食螨瓢虫各捕食虫态对截形叶螨各虫态均表现出一定的捕食能力。深点食螨瓢虫成虫及幼虫各龄期对截形叶螨各虫态的日最大捕食量（1/Th）均依次为4龄幼虫gt;雌成虫gt;雄成虫gt;3龄幼虫gt;2龄幼虫gt;1龄幼虫。4龄幼虫对卵的瞬时攻击速率是对雌成螨攻击速率的1.84倍，是1龄对卵攻击速率的1.69倍。表2，表3
深点食螨瓢虫成虫及幼虫各龄期对截形叶螨各虫态的a/Th值从大到小依次为4龄幼虫gt;雌成虫gt;雄成虫gt;3龄幼虫gt;2龄幼虫gt;1龄幼虫，深点食螨瓢虫对截形叶螨的控害能力是随着龄期的增长而逐渐增强的，深点食螨瓢虫成虫及4龄幼虫对截形叶螨各虫态的控害能力远高于其他龄期，与日最大捕食量结果相一致。
各个猎物密度处理下的一次方系数P1均小于0，并且深点食螨瓢虫成虫及幼虫各龄期的捕食量均随着猎物密度的增加逐渐增加后趋于稳定。深点食螨瓢虫的各捕食虫态对截形叶螨各虫态的捕食功能类型均属于Holling-II型。表2，图1～4
2.2" 深点食螨瓢虫对截形叶螨的寻找效应
研究表明，深点食螨瓢虫各龄期幼虫及成虫寻找效应随着截形叶螨密度的升高而降低，在同一猎物密度与不同虫态组合下，深点食螨瓢虫3、2、1龄幼虫的寻找效应均为3龄幼虫gt;2龄幼虫gt;1龄幼虫；当猎物种类为截形叶螨的成螨时，与猎物密度为20的组合下，4龄、雌成虫及雄成虫的寻找效应均为雌成虫gt;4龄幼虫gt;雄成虫；当猎物种类为截形叶螨的若螨及卵时，4龄、雌成虫及雄成虫的寻找效应均为4龄幼虫gt;雌成虫gt;雄成虫。
当猎物种类相同时，深点食螨瓢虫对截形叶螨的寻找效应随虫龄龄期的增加而增加；且当猎物种类为成螨、若螨及幼螨时，深点食螨瓢虫4龄幼虫与雌成虫的搜寻效应均相近，显著高于3龄幼虫、2龄幼虫及1龄幼虫的寻找效应。图5～8
3" 讨 论
3.1
周集中等［35］指出，在捕食功能反应中，用瞬时攻击率（a）和处理时间（Th）之比控害效能（a/Th）来评价天敌的控害效果，a/Th值越大，说明天敌对害虫的捕食能力越强。研究结果中深点食螨瓢虫成虫对截形叶螨卵、若螨及成螨的功能反应结果与郭文超等［31］研究结果相同，捕食功能反应类型属于Holling-Ⅱ型，对截形叶螨具有较强控制作用。自然界天敌昆虫对猎物的捕食能力受到
多种因素的影响，例如猎物的营养质量、防御机制和密度等［36］。试验结果中得出，深点食螨瓢虫各虫态的捕食能力存在较大差异，其中4龄幼虫的捕食能力最强，再是雌成虫，其它依次是雄成虫、3龄幼虫、2龄幼虫、1龄幼虫。同一虫态深点食螨瓢虫对截形叶螨幼螨及卵的取食量均大于其他虫态，出现这种现象的主要原因在于，截形叶螨卵及幼螨的个体较小，深点食螨瓢虫需要捕食更多的的猎物来满足自身的发育营养需求，且截形叶螨幼虫及卵的防御能力较弱，使得深点食螨瓢虫在单位时间内处置的猎物量增加。由于若螨及雌成螨的个体较大，深点食螨瓢虫只需取食少量的猎物即可满足自身的营养需求，同时，截形叶螨成、若螨在受到深点食螨瓢虫攻击时，表现出强烈的防御反应，也一定程度上增加了深点食螨瓢虫对猎物的处置时间，导致取食猎物数量的减少。在不同虫态深点食螨瓢虫中，4龄幼虫的日最大捕食量高于其他龄期，4龄幼虫期是深点食螨瓢虫营养需求的关键时期，要大量进食为其变态发育积累营养物质，其次是雌成虫，这是由于此阶段的雌虫的生殖活动必须以充足的营养物质为基础。
3.2
杨帅等［19］采用捕食功能反应方法，评价了深点食螨瓢虫对截形叶螨雌成螨的捕食效能，在饱和猎物密度下，深点食螨瓢虫对截形叶螨的瞬时攻击率（0.809）和处置时间（0.01）与试验中深点食螨瓢虫雌成虫对截形叶螨成螨结果基本相同，捕食效能a/Th（85.095）大于试验结果（63.436）。研究结果显示，深点食螨瓢虫雌、雄成虫对截形叶螨卵的日最大捕食量（769.231、255.624）远大于木叶沙尔·艾尔肯等［37］研究结果（42.24）。沈妙青等［27］研究结果中显示，深点食螨瓢虫对桔全爪螨卵的日捕食量可达到254.0粒，深点食螨瓢虫的食量可达到试验的食量。关于田间自然条件释放人工繁殖的深点食螨瓢虫4龄幼虫及成虫释放时间、数量和技术等尚需进一步研究和探索。
4" 结 论
深点食螨瓢虫各虫态对截形叶螨的幼螨，若螨及卵均具有一定的捕食能力，且除1龄幼虫均具有捕食成螨的能力；深点食螨瓢虫各虫态对不同密度和不同虫态下截形叶螨的捕食功能反应分别符合Holling-II型，即在一定范围内，深点食螨瓢虫的捕食量随着截形叶螨密度的增加而增加。深点食螨瓢虫4龄对截形叶螨捕食效能最强，然后依次是雌成虫、雄成虫、3龄幼虫、2龄幼虫、1龄幼虫。深点食螨瓢虫对截形叶螨的寻找效应随着龄期的增加而升高，其中4龄幼虫对截形叶螨的寻找效应最高。深点食螨瓢虫4龄幼虫及成虫对截形叶螨的控害能力相当。
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Stady on the different instars of Stethorus punctillum to the varying stage of Tetranychus truncatus
LIU Shuai1，2，Aerziguli Rouzi2，Haziyi3，WANG Bing4，JIA Zunzun2， DING Xinhua2，FU Kaiyun2，LI Kemei1，Tuerxun Ahemaiti2，GUO Wenchao2
（1. College of Agronomy，Xinjiang Agricultural University， Urumqi 830052， China;2.Institute of Plant Protection， Xinjiang Academy of Agricultural Sciences/Key Laboratory of Integrated Pest Management of Crops in Northwest Desert Oasis， Ministry of Agriculture， Urumqi 830091， China;3.Agriculture （Animal Husbandry） Development Center， Sangonghe Kazakh Township， Fukang City， Changji Prefecture， Fukang Xinjiang 831500， China;4.Institute of Plant Protection， Beijing Academy of Agricultural and Forestry Sciences， Beijing 100097， China）
Abstract：【Objective】 To study the predation function response of Stethorus punctillum Weise to Tetranychus truncatus Ehara， and to clarify the predation effect of S.punctillum on different forms of T.truncatus， This study provided theoretical basis and technical support for the comprehensive management of T.truncatus in the field and the utilization and exploitation of natural enemy resources.
【Methods】 With T.truncatus as prey， we studied the predation of S.punctillum under different predation states and different density combinations of T.truncatus.
【Results】 The predation function types of S.punctillum to each form of T.truncatus belonged to Holling-II type.The predation capacity of the fourth instar larvae was the strongest.The daily maximum predation capacity of the fourth instar larvae （90.91） was 23.09 times of that of the second instar larvae （3.94） and 4 times of that of the third instar larvae （22.73），followed by female adults， male adults， second instar larvae， and first instar larvae.The search effect of S.punctillum on T.truncatus decreased with the increase of prey quantity， and increased with the increase of age of S.punctillum.When the prey species were adult， if and juvenile mites， the search effects of the fourth instar larvae and female adults were similar， and both were greater than those of other insect states.
【Conclusion】 The fourth instar larva and the adult of S.punctillum preys more prey on the T.truncatus and have similar damage control ability.
Key words：Stethorus punctillum; Tetranychus truncatus; predation functional response
Fund projects：Xinjiang Uygur Autonomous Region Regional Collaborative Innovation Project （ Science and Technology Aid Plan ）（2021E02020）; Agricultural Science and Technology Innovation Stability Support Project（xjnkywdzc-2022004）; Key Talents Training Project for Agriculture， Rural Areas and Farmers of Autonomous Region （2022SNGGGCC023）
Correspondence author： GUO Wenchao （1966-）， male， from Hebei， doctoral supervisor， researcher， research direction： integrated control of agricultural pests， （E-mail）gwc1966@163.com
Tuerxun Ahemaiti （1969-）， male， from Xinjiang， researcher， research direction： integrated control of agricultural pests，（E-mail）tu1015@163.com
