摘 要：【目的】研究不同浓度的2，4-表油菜素内酯（EBR）和褪黑素（MT）处理对樱桃番茄果实生长发育过程中的果实品质和果皮形态结构的影响，为提高樱桃番茄果实品质提供一定理论或技术支撑。
【方法】以樱桃番茄果实为材料，在樱桃番茄膨大期、绿熟期、转色期、红熟期喷施3种浓度的EBR和MT，分析果实的品质和细胞结构。
【结果】累计喷施植物生长调节剂，在果实进入红熟期均产生不同程度的影响，单果质量在100 μmol/L的MT处理下显著高出对照组29.96%；果实硬度在0.1 mg/L的EBR处理下与对照组相比提升了17.21%；0.1 mg/L的EBR和100 μmol/L的MT分别是2种植物生长调节剂中糖酸比、可溶性蛋白、VC相比于对照（CK）提升最高的，分别提升了51.14%和58.81%、37.96%和39.40%、49.05%和27%；0.05 mg/L的EBR和100 μmol/L的MT分别是2种植物生长调节剂中可溶性固形物提升最高的，分别提升了24.01%和44.10%；3种EBR处理下外表皮与CK相比均有所提高；厚角组织在0.1 mg/L的EBR处理下与对照组相比增加了10.06%。
【结论】0.1 mg/L的EBR处理下的樱桃番茄的耐贮藏性和运输性较佳，100 μmol/L的MT处理下的樱桃番茄内在品质更佳。
关键词：樱桃番茄；2，4-油菜素内酯；褪黑素；果实品质；石蜡切片
中图分类号：S641.2"" 文献标志码：Anbsp;" 文章编号：1001-4330（2024）07-1738-10
0 引 言
【研究意义】樱桃番茄（Lycopersicon esculentum Mill）也称微型番茄，是单果重介于10～25 g和25～50 g小果番茄的总称，是普通番茄的一个变种［1］，其口味香甜鲜美、富含多种营养物质、VC含量高、适宜生食［2］。目前我国樱桃番茄栽培面积约15×104" hm2［3］。番茄在长途运输过程中损坏量较大，急需提升果实运输过程中的耐贮藏性。【前人研究进展】油菜素内酯（Brassinosteroids， BRs）是一类甾体植物生长调节剂，存在于植物的所有部位，包括根部［4］，引发细胞分裂和扩张、木质部分化、茎伸长和根生长等［5，6］。人工合成具有高活性的2，4-表油菜素内酯（2，4-Epibrassinolide， EBR）在蔬菜、瓜果和树木上得到了广泛的应用［7］。李蒙等［8］对樱桃番茄叶面喷施EBR发现，其提高樱桃番茄叶片的光合作用能力，促进植物生长发育，从而提升番茄产量和品质，其中0.10 mg/L的EBR处理的效果最佳。赵海亮等［9］研究发现，通过对葡萄果穗喷施EBR，显著提高成熟葡萄浆果中的还原糖、可溶性固形物以及浆果果皮中的总花色苷、总酚以及单宁的含量，其中0.40 mg/L的EBR处理的效果最好。王贞［10］发现，番茄通过复合型植物生长调节剂35 mg/L的对氯苯氧乙酸（p-CPA）+0.05 mg/L的油菜素内酯（BR）处理下硬度与清水对照组相比提升8.65%。褪黑素（melatonin， MT）化学名称为N-乙酰基-5-甲氧基色胺（N-acetyl-5-methoxytryptamine），存在于苹果、樱桃、番茄等多种园艺作物果实中［11］。褪黑素作为生长调节剂，其在调控果实成熟、提升果实品质方面均有效果［12］。赵海亮等［9］研究发现，果实膨大期叶面喷施褪黑素提升了可溶性糖、可溶性蛋白、可溶性固形物和番茄红素等，并发现100～200 μmol/L的MT综合品质提升最佳。贾润普等［13］研究发现，使用MT对葡萄进行浸果（50 μmol/L的MT）和根施（5和50 μmol/L的MT）均大幅提高了果实香气，其中50 μmol/L的MT根施对葡萄果实品质影响最大。李生娥［14］研究发现，采后低浓度的褪黑素处理，延缓了樱桃番茄果实后熟，提高了果实硬度。【本研究切入点】许多作物中提升果实品质均采用过EBR和MT进行处理，且取得较好的效果。虽然樱桃番茄类品种均进行过EBR或MT处理，但均以叶面喷施处理为主。研究喷施不同浓度的EBR和MT对果实品质的影响文献较少。需研究不同浓度的2，4-表油菜素内酯（EBR）和褪黑素（MT）处理对樱桃番茄果实生长发育过程中的果实品质和果皮形态结构的影响。【拟解决的关键问题】以樱桃番茄的果实为材料，喷施不同浓度外源EBR、MT，比较不同生长发育时期樱桃番茄果实的纵径、横径、单果重、糖酸比、可溶性固形物、VC、果皮形态结构等，筛选出适合樱桃番茄果实生长、提升果实品质浓度EBR和MT，为提高樱桃番茄果实品质提供一定理论或技术支撑。
1 材料与方法
1.1 材 料
以樱桃番茄京番粉星1号的果实为材料（新疆农业科学院园艺作物研究所番茄遗传育种课题组提供，种植于新疆特色果蔬基因组研究与遗传改良重点实验室）。2，4-表油菜素内酯（北京酷来搏科技有限公司，浓度为1 mg/mL，有效含量＞90%）。吐温80为展开剂（溶剂为98%乙醇，溶解后稀释到0.1%（V/V））。褪黑素（北京酷来搏科技有限公司有效含量＞99%）。
仪器为500 mL容量瓶、碱式滴定管、移液枪、电子天平、游标卡尺、手持式糖度折射仪、GY-4型果实硬度计、酶标仪、脱水机、包埋机、病理切片机、冻台、组织摊片机、烤箱、载玻片、盖玻片、显微镜等。
1.2 方 法
1.2.1 试验设计
在樱桃番茄膨大期、绿熟期、转色期、红熟期果实喷施不同浓度植物生长调节剂，包括EBR、MT和一个对照组。在膨大期选定长势一致的果实，在果实发育的各个时期均喷施。依次对累计喷施的果实按照不同发育时期取样，每个处理设置3个生物学重复，液氮速冻后-80℃保存备用。表1
1.2.2 测定指标
1.2.2.1 品 质
用电子游标卡尺（精度：0.01 mm）测量果实纵横径，3次重复，读数求平均值；果形指数：通过果实纵径/果实横径得到［15］；用电子天平称量（精度：0.001）果实质量，３次重复，读取数值求平均值；利用GY-4型果实硬度计测量［16］。采用蒽酮比色法测定果实可溶性糖含量［17］；采用NaOH滴定法测定可滴定酸含量，糖酸比=可溶性糖含量（%）/可滴定酸含量（%）［18］。采用考马斯亮蓝法测定果实中可溶性蛋白质含量［19］。可溶性固形物使用便携手持折光仪检测［20］。采用紫外分光光度法测定VC含量［21］。
1.2.2.2 果实细胞结构
从果实表皮垂直切取大小约为（5×5×5） mm的立体方块，用FAA固定液（70%酒精∶冰醋酸∶甲醛=90∶5∶5）固定液固定，制作石蜡切片，观察果实表皮细胞［22］。每个组织分别取3个视野观察并用Case viewer测定，3次生物学重复。
1.3 数据处理
使用Excel2016对数据进行整理，采用Graphpad Prism 8对数据进行绘图。平均隶属函数值计算公式如下：
正相关：R（Xi）=（Xi-Xmin）/（Xmax-Xmin）.
负相关：R（Xi）=1-（Xi-Xmin）/（Xmax-Xmin）.
式中，Xi为某一指标的平均值，Xmax、Xmin分别为参试材料某一指标的最大值和最小值［23］。
2 结果与分析
2.1 外源植物生长调节剂对果实横径、纵径及果形指数的影响
研究表明，膨大期时，果实横径在15.10（EBR0.05，0.05 mg/L的EBR）～20.44（MT150，150 μmol/L的MT） mm，纵径在15.23（EBR0.1，0.1 mg/L的EBR）～22.73（MT150150 μmol/L的MT） mm。对照组的横径为15.58 mm，相比之下，仅在0.05 mg/L的EBR处理后平均横径有所减少，其余5种处理均增加果实横径。尤其是MT100（100 μmol/L的MT）和MT150（150 μmol/L的MT）处理下果实的横径增加最为明显，果实纵径在MT50（50 μmol/L的MT）和MT100（100 μmol/L的MT）处理下增加最为明显。在果实绿熟期时与对照组相比，6种处理下果实横径均有少许增加，果实纵径变化较小。在果实转色期、红熟期时与对照组相比，6种处理下果实的横径、纵径变化较小。与对照组相比，膨大期、绿熟期均减小了果形指数。红熟期时7个处理所有的果形指数接近1，果实较为圆润。图1
2.2 外源植物生长调节剂对单果质量的影响
研究表明，与对照组相比，果实膨大期时在EBR0.2（0.2 mg/L的EBR）、MT50（50 μmol/L的MT）和MT100（100 μmol/L的MT）的处理下单果质量增加最为明显。绿熟期和转色期仅有MT100（100 μmol/L的MT）处理下单果质量增加最为明显。而在红熟期时，相比于对照组单果质量增加的为MT50（50 μmol/L的MT）和MT100（100 μmol/L的MT），分别增加了16.12%和29.96%。图2
2.3 外源植物生长调节剂对果实内在指标的影响
研究表明，可溶性糖和可滴定酸将随着果实的发育而升高，在果实的转色期达到了最高，而红熟期有所回落。累计喷施2种植物生长调节剂发现，在果实红熟期时与对照组相比，EBR0.1（0.1 mg/L的EBR）和MT50（50 μmol/L的MT）分别是2种植物生长调节剂中平均可溶性糖含量最高的，分别提升了20.08%和29.90%；EBR0.1（0.1 mg/L的EBR）和MT100（100 μmol/L的MT）分别是2种植物生长调节剂中平均可滴定酸含量最低的，分别降低了40.01%和50.01%。
绿熟期、转色期、红熟期与对照组相比6个处理的糖酸比均有所提高。在红熟期时，EBR0.1（0.1 mg/L的EBR）和MT100（100 μmol/L的MT）分别是2种植物生长调节剂中糖酸比提升最高的，分别提高了51.14%和58.81%。累计喷施2种植物生长调节剂，与对照组相比可溶性糖的含量均有所提升，6个处理均保留住了可溶性糖在果实中的含量。
可溶性固形物随着樱桃番茄的成熟而提高。在果实红熟期时，可溶性固形物含量达到最高，其含量为7.63（CK）～11.00（MT100100 μmol/L的MT）。并且与对照组相比，EBR0.05（0.05 mg/L的EBR）和MT100（100 μmol/L的MT）分别是2种植物生长调节剂中平均可溶性固形物含量最高的，分别提升了24.01%和44.10%。
VC的含量在转色期达到最高，红熟期有所下降。在EBR处理下EBR0.1（0.1 mg/L的EBR）的最好，与对照组相比，VC含量提升了49.05%；在MT处理下MT100（100 μmol/L的MT）最佳，与对照组相比VC含量提升了27%。图3
2.4 外源植物生长调节剂对果实对可溶性蛋白的影响
研究表明，膨大期是蛋白含量最高的时期，可溶性蛋白含量在0.61（CK）～1.17 EBR0.2（0.2 mg/L的EBR） mg/g，6个处理的可溶性蛋白含量均比对照组高。从绿熟期开始，果实中的可溶性蛋白就开始大量下降。在果实红熟期时与对照组相比，EBR0.1（0.1 mg/L的EBR）和MT100（100 μmol/L的MT）2种植物生长调节剂中可溶性蛋白含量最高的，分别提升了37.96%和39.40%。图4
2.5 外源植物生长调节剂对果皮形态结构的影响
研究表明，在膨大期时，果实硬度在8.92（CK）～11.04 MT150（150 μmol/L的MT） kg/cm2，与对照组相比，6种处理均提升了果实硬度，6种处理均可对果实发育有促进作用。在绿熟期时，果实硬度在11.57 MT100（100 μmol/L的MT）～14.18 MT150（150 μmol/L的MT） kg/cm2，转色期果实硬度为7.63 EBR0.2（0.2 mg/L的EBR）～9.3 MT50（50 μmol/L的MT） kg/cm2。红熟期果实硬度为5.20 MT50（50 μmol/L的MT）～6.7 EBR0.1（0.1 mg/L的EBR） kg/cm2。
绿熟期时厚度达到了最高，转色期开始回落。红熟期时外表皮厚度为15.93 MT50（50 μmol/L的MT）～22.50 EBR0.2（0.2 mg/L的EBR） μm。转色期时厚度最大，红熟期时厚度有所下降。红熟期时厚角组织厚度范围在47.8 EBR0.1（0.1 mg/L的EBR）～40.4 EBR0.2（0.2 mg/L的EBR） μm。图5，图6
2.6 不同外源植物生长调节剂和浓度处理下樱桃番茄果实品质的平均隶属函数
研究表明，MT100（100 μmol/L的MT）处理下总体评分最高，其次是EBR0.1（0.1 mg/L的EBR）。表2
3 讨 论
番茄的果实品质由外观、风味口感和营养价值等因素组成，而果实的生理特性、营养物质以及糖酸含量等直接或间接地影响着品质因素的变化［24］。试验结果表明，膨大期时在EBR0.2（0.2 mg/L的EBR）、MT50（50 μmol/L的MT）和MT100（100 μmol/L的MT）的处理下果实的横径、纵径均有明显提升。在火龙果迅速膨大期对其果实喷施EBR1.00（1.00 mg/L的EBR），果实成熟后横径增长最大［25］。吴彩芳等［26］在桃膨大期时对叶面喷施MT100（100 μmol/L的MT），果实成熟后纵横径增长最大。试验显示，与对照组相比下喷施植物生长调节剂后果实的横径、纵径相差不大，说明喷施植物生长调节剂仅在樱桃番茄膨大期加快了果实的发育。通过4个时期研究发现，在MT100（100 μmol/L的MT）的处理下果实的单果质量提升最高，表明此浓度处理下对果实的增产有一定帮助，与李强等［27］研究结果一致，其对葡萄进行MT100（100 μmol/L的MT）浸果处理后，发现果实的单果质量显著增加。
甜度和酸度是影响番茄果实口感风味的重要因子［28］，而反映风味指标的主要有可溶性糖、可滴定酸、糖酸比、可溶性固形物、VC等。试验结果发现，在2种植物生长调节剂处理下果实成熟后可溶性糖、可溶性固形物、VC均有所提升，可滴定酸也均有所下降。试验在EBR0.1（0.1 mg/L的EBR）处理下糖酸比、VC的含量分别增加51.14%、49.05%，可溶性固形物的含量在EBR0.05（0.05 mg/L的EBR）处理下增加了24.01%。李蒙等［8］研究与试验结果类似，在EBR0.1（0.1 mg/L的EBR）处理下糖酸比和VC提升最为显著，但在EBR0.4（0.4 mg/L的EBR）处理下可溶性固形物含量最高，可能是叶面喷施的结果。试验在MT100（100 μmol/L的MT）处理下糖酸比、VC、可溶性固形物的含量分别增加58.81%、27%、44.10%，该结果在相关文献中也有类似报道，在对樱桃番茄叶面喷施MT100（100 μmol/L的MT）处理下糖酸比最高，在MT150（150 μmol/L的MT）处理下可溶性固形物含量最高［29］。
可溶性蛋白可以调节细胞渗透势，提高组织保水能力，因此维持细胞形态［9］。研究发现，可溶性蛋白的含量随着果实的成熟而减少，与薛坤等［30］研究结果相同。试验果实红熟期时，在EBR0.1（0.1 mg/L的EBR）和MT100（100 μmol/L的MT）处理下可溶性蛋白的含量分别是2种植物生长调节剂里面提升最高的，分别提升37.96%和39.40%。李蒙等［8］研究发现，在对樱桃番茄叶面喷施EBR0.05（0.05 mg/L的EBR）可溶性蛋白含量提升64.10%。赵海亮等［30］研究发现，对番茄叶面喷施MT150（150 μmol/L的MT）可溶性蛋白含量提升11.80%。
果实成熟后硬度不仅影响口感，而且果实硬度对运输也有要求，适宜的硬度也是果实的一大品质［31］。影响果实硬度细胞壁中的果胶和纤维素降解，进而导致细胞壁变薄，果实变软［32］。樱桃番茄在转色期时细胞壁就开始变薄，红熟期更是因为细胞壁被降解而导致细胞破裂，进而导致果实硬度降低。厚角组织属于机械组织，其对植物有一定的支持作用，并有一定的抗压、抗张和抗曲挠的能力［33］。试验结果发现，在果实红熟期时EBR0.1（0.1 mg/L的EBR）处理下果实硬度略高对照组，可能与厚角组织有一定关系。果实红熟期时EBR0.1（0.1 mg/L的EBR）处理下厚角组织的厚度最厚，其细胞层数也最多。适宜的EBR可通过促进果实细胞分裂、增加细胞数量［34］。外表皮是果实的表面，一般由单层细胞组成，其细胞外壁较厚，外壁外面一般还有一层角质层，使表皮具有高度不透水性，有效地减少了体内水分的散失，并且在防止病菌入侵和增加机械支持能力方面也有一定作用。试验研究结果表明，与对照组相比3种浓度的EBR处理下外表皮厚度均有所增加，但在MT的处理下随着浓度升高外表皮厚度也随之增加，在150 μmol/L的浓度下达到最高。
4 结 论
EBR0.1（0.1 mg/L的EBR）和MT100（100 μmol/L的MT）处理分别是2种植物生长调节剂中提升品质最优浓度。MT100（100 μmol/L的MT）处理下的樱桃番茄内在品质较佳。EBR0.1（0.1 mg/L的EBR）处理下的樱桃番茄耐贮藏性和运输性更佳。
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Effects of exogenous 2，4-Epibrassinolide and melatonin
on fruit quality and peel morphology of cherry tomato
ZHANG Fulin1，2， LI Ning2， LIU Yuxiang1，2，
CHEN Yijia1，2， YU Qinghui2， YAN Huizhuan1
（1.College of Horticulture， Xinjiang Agricultural University， Urumqi 830052， China; 2.Key Laboratory of Genome Research and Genetic Improvement of Xinjiang Characteristic Fruits and Vegetables/Institute of Horticultural Crops， Xinjiang Academy of Agricultural Sciences， Urumqi 830091， China）
Abstract：【Objective】 To study the effects of different concentrations of EBR and MT treatments on the quality of cherry tomato fruits during growth and development， in order to provide some theoretical or technical support for improving the quality of cherry tomato fruits.
【Methods】" Cherry tomato fruits were sprayed with three concentrations of EBR and MT at the expansion， green ripening， color change and red ripening stages to determine the fruit quality and cell structure.
【Results】" Cumulative spraying of plant growth regulators under all six treatments was found to produce varying degrees of effect at the time of fruit entry into the red ripening stage， and the mass of single fruit was significantly higher than the control by 29.96% under the MT treatment of 100 μmol/L; Fruit hardness is enhanced by 17.21% under EBR treatment of 0.1 mg/L compared to the control; EBR at 0.1 mg/L and MT at 100 μmol/L were the highest enhancements in sugar-acid ratio， soluble protein， and vitamin C compared to control （CK） for both plant growth regulators， with 51.14% and 58.81%， 37.96% and 39.40%， 37.96% and 39.40%， 49.05% and 27%， respectively; EBR at 0.05 mg/L and MT at 100 μmol/L were the highest elevations of soluble solids among the two plant growth regulators with 24.01% and 44.10%， respectively; The outer epidermis increased under all three EBR treatments compared to CK; thick horn tissue increased by 10.06% under 0.1 mg/L EBR treatment compared to the control.
【Conclusion】" It was found that cherry tomatoes under 0.1 mg/L EBR treatment had better storage and transportation resistance， and cherry tomatoes under 100 μmol/L MT treatment had better intrinsic quality.
Key words：cherry tomato; 2，4-epibrassinolide（EBR）; melatonin（MT）; fruit quality; paraffin section
Fund projects：National Natural Science Foundation of China （32260763）; Special Incubation Project of Science amp; Technology Renovation of Xinjiang Academy of Agricultural Sciences （xjkcpy-2021001）；Key Ramp;D Program of Xinjiang Uygur Autonomous Region（2022B02032-2）; Xinjiang Vegetable Research System （Green Cultivation）
Correspondence author： YAN Huizhuan （1985-）， female， from Nanyang， Henan， doctoral， lecturer， research direction： vegetable molecular breeding， （E-mail） hzhyan1118@163.com
YU Qinghui （1970-）， male， from Dapu， Guangdong， researcher， doctor， research direction： tomato genetics and breeding，（E-mail） yuqinghui@xaas.ac.cn
收稿日期（Received）：
2024-01-10
基金项目：
国家自然科学基金项目（32260763）；新疆农业科学院科技创新专项孵化项目（xjkcpy-2021001）；新疆维吾尔自治区重点研发计划项目子课题（2022B02032-2）；新疆维吾尔自治区蔬菜产业技术体系（绿色栽培岗）
作者简介：
张福林（1998-），男，新疆乌苏人，硕士研究生，研究方向为番茄栽培生理与品质调控，（E-mail）18095998056@163.com
通讯作者：
闫会转（1985-），女，河南南阳人，副教授，博士，硕士生/博士生导师，研究方向为蔬菜分子育种，（E-mail）hzhyan1118@163.com
余庆辉（1970-），男，广东大埔人，研究员，博士，硕士生/博士生导师，研究方向为番茄遗传育种，（E-mail）yuqinghui@xaas.ac.cn
