摘 "要：蓝靛果是寒地特有的小浆果，营养与医疗保健价值极高，具有极好的市场前景。中国已成为世界蓝靛果栽培面积最大的国家，目前主要在黑龙江、内蒙古、吉林、新疆等省（区）进行推广，面积约8 000 hm2。笔者阐述了蓝靛果的起源与分类、育种现状、苗木繁殖技术和栽培技术，展望了蓝靛果的发展前景，为蓝靛果的推广种植提供理论和技术支撑。
关键词：蓝靛果；育种；繁殖；栽培
中图分类号：S663.9""""""文献标志码：A
文章编号：1002－2910（2025）01－0005－06
The current situation and research progress of blue honeysuckle industry
QIN Dong， ZHAO Xueying，"ZHANG Weixia， GUO Liangchuan， ZHANG Xuelin， HUO Junwei*
（College of Horticulture amp; Landscape Architecture/National-Local Joint Engimeering Research Center for Development and Utlization of Small Fruits in Cold Regions，"Harbin，"Heilongjiang"150030，"China）
Abstract： The blue honeysuckle （Lonicera caerulea"L.）， a small berry native to cold regions， boasts high nutritional and healthcare value， and exhibits promising market prospects. China has become the worlds largest cultivator of blue honeysuckle. Currently， it is being promoted in provinces such as Heilongjiang， Inner Mongolia， Jilin， and Xinjiang， with a cultivation area of approximately 8"000 hm2. This article summarized"the origin and classification， current breeding status， propagation techniques， cultivation practices， and looked forward to the development prospects"of blue honeysuckle， aiming to provide theoretical and technical support for its promotion and cultivation.
Key words： blue honeysuckle; breeding; reproduction; cultivation
蓝靛果，学名蓝果忍冬（Lonicera caerulea"L.），是忍冬科（Caprifoliaceae）忍冬属多年生落叶丛生灌木果树[1]，是寒地特有的小浆果，营养与医疗保健价值极高，是“第三代”果树的优秀代表。果实含有较高水平的花青素、维生素、氨基酸、多酚类物质等，具有抗衰老、抗氧化、降血脂、保护视力、预防心血管疾病、抗癌抗肿瘤等生理功能[2]；蓝靛果果实中总抗氧化剂的含量约是蓝莓的13倍，被欧盟食品安全局列为新资源食品[3]。由其加工制成的花青素冻干粉、酵素、果酱、果酒、原浆等绿色产品深受消费者喜爱。
在中国，蓝靛果主要分布在东北、华北和西北的一些地区，东北的大、小兴安岭和长白山地区蕴含着丰富的野生资源。蓝靛果已入选黑龙江省“九珍十八品”，具有极好的市场前景，是推动乡村振兴，践行“向森林要食物”“大食物观精神”的优良树种。目前在黑龙江、内蒙古、吉林、新疆等省（区）推广，面积约8"000"hm2，中国已成为世界蓝靛果栽培最大的国家。对蓝靛果的起源与分类、育种现状、苗木繁殖技术和栽培技术、发展前景进行阐述，以期为蓝靛果的推广种植提供理论和技术支撑。
1 "蓝靛果的起源与分类
蓝靛果亚组的原始种类可以追溯到第三世纪末期，经过漫长的进化过程，这些原始种类最终形成了现有的遗传资源。在此期间，由于地理隔离导致的土壤、气候等环境条件的不同，促使各种群之间逐渐分化，演化出了多样的形态特征，造就了蓝靛果亚组丰富多样的遗传基础，为今后的育种工作奠定了基础。关于蓝靛果的起源中心尚未形成统一的观点，但通过对野生种群细胞染色体数目和分布研究，发现四倍体植株广泛分布在俄罗斯的西部、中部和北部，而二倍体植株集中分布在俄罗斯南部。二倍体的形态特征变化幅度较四倍体小，这表明二倍体比四倍体更原始，推测俄罗斯的新西伯利亚、中国的东北地区、朝鲜北部、日本的北海道可能是蓝靛果起源中心[4]。前苏联植物志将蓝靛果亚组划分为16～17个独立的种。但大多数国家更倾向于将其视为同一个复合多态型种（L. caerulea），将其他种类归类为L. caerulea的变种或变型。俄罗斯植物学家根据蓝靛果起源，结合了大量野外考察和分子生物学试验研究结果提出的新分类系，将蓝靛果亚组分为4个独立种，其中包括3个二倍体种和1个四倍体种，还有另外7个四倍体种作为L."caerulea的亚种处理[5]。
2 "蓝靛果育种现状
在国外，蓝靛果的育种工作主要集中在欧洲和北美，尤其是俄罗斯，是世界上蓝靛果研究历史最长、选育出品种最多的国家，主要集中在新西伯利亚植物园、瓦维洛夫和李莎文科试验站等。美国俄勒冈州立大学Thompson教授于1996年从日本、中国、俄罗斯开始收集资源并进行育种；加拿大萨斯喀彻温大学Bob教授于1998年开始收集种质资源，研究蓝靛果的育种和栽培技术。中国的蓝靛果研究工作开始于20世纪80年代，勃利县林业局最早开始驯化野生蓝靛果；东北农业大学自1999年利用“948”项目，从俄罗斯引进资源，并收集中国新疆，大、小兴安岭，长白山的野生资源，建成中国最大的蓝靛果种质资源圃，并开始杂交育种，目前资源圃保存蓝靛果3个种、5个亚种，200余份资源，""""10"000余株杂交后代。
2.1 "传统育种技术
杂交育种技术在提高作物生产力和适应性方面发挥着重要作用，是现代农业不可或缺的育种手段，在现有的果树品种中，通过杂交手段获得的优良品种占60%以上[6]。果树的杂交育种既是组合育种，也是利用杂种优势的育种方法，通过基因的重组和异源优势的发挥，可以培育出具有优良综合性状的新品种[7]。
20世纪中期，俄罗斯最先进行育种，主要育种手段是从野生株系中获得优良品种。通过有性杂交技术将不同优系的性状集中到同一品种中，共培育出60多个优良品种，并逐步进行推广、实现商业化生产[8，9]。日本通过秋水仙素诱导，培育出多倍体植株[10]，相比而言，中国蓝靛果的育种起步晚。黑河市林业科学院从俄罗斯引进13个品种，通过区域化试验选育出蓝心、伊人和黑林丰3个新品种，并已成为当地主栽品种之一[11]。黑龙江省森林经营研究所从加拿大引进12个优良品种，同时收集国内26份种质资源，开展了育种工作[12]。本团队在蓝靛果育种方面做出了重要贡献，先后育成蓓蕾、蓝精灵、乌蓝等新品种（图1）[13]和30余个优系，其中蓓蕾是国内第一个通过省级品种审定的蓝靛果新品种。蓝精灵和乌蓝在2020年获得植物新品种保护权，2021年获得黑龙江省林木良种证，也是目前的主栽且适合鲜食的品种（表1）。
2.2 "分子育种技术
与传统育种技术相比，现代育种技术的主要特点是育种周期短，减少传统育种的随机性，通过基因组选择和转基因技术培育出抗性品种。ISSR标记是评估蓝靛果遗传多样性的重要手段，Kaczmarska和Smolik等利用ISSR标记对10蓝靛果个品种进行了总黄酮、酚酸含量和抗氧化活性的测定，得到10个基因型的聚类树图，为蓝靛果育种提供了更有效的亲本选择[23，24]。Gang等人利用SRAP标记对58种蓝靛果资源遗传多样性进行了分析，为后续种质资源的收集和新品种选育工作提供了参考[25]。如今，更多的现代育种技术相辅相成，被广泛应用于分析植物遗传背景。如利用CRISPR/Cas9技术对目的基因进行修改；利用高通量测序技术能够快速准确地检测大量RNA或DNA片段，使育种更加高效和准确。
本课题组对蓝靛果进行不同生长阶段、不同环境条件或处理下的转录组测序并分析差异表达的基因[26]。利用转录组和代谢组联合分析揭示了蓝靛果果实脱落的分子调控机制[27]，确定了在贮藏过程中影响果实品质性状的关键基因和代谢物[28]。在育种中利用SNP标记进行基因组选择，通过单个核苷酸的变化识别性状相关的基因，可以显着提高育种效率。现代育种技术正在不断地发展和进步，通过结合遗传学、分子生物学、计算机科学、农业工程等多个领域的知识，推动蓝靛果育种技术的发展。本课题组正在对蓝靛果的基因组进行测序，以生成高质量的基因组草图，为后续的基因功能研究和遗传改良提供基础数据。
3 "蓝靛果繁殖技术
优质苗木是丰产的基础，蓝靛果的繁殖主要以扦插为主，本课题组撰写了黑龙江省地方标准《蓝靛果绿枝扦插育苗技术规程》（DB23/T-2981-2021），在哈尔滨5月底至6月初，利用“大棚+遮阳网”，将半木质化的枝条剪成单节插穗，控制好温度和湿度，育苗成活率可达到85%以上，当年苗木高度可达50"cm以上，即可出圃栽植。此方法比以往国内外技术具有繁殖速度快（一年成苗）、方法简易（不用激素处理）、节省材料（一个节间长度）、投资少、易操作、成活率高的特点（图2），在生产中已广泛应用。
组织培养具有繁殖速度快、成苗快、不受时间限制等优点，本团队对蓝靛果的组织培养进行研究，发现最佳外植体为带芽茎段，最佳基本培养基为MS培养基。先用自来水冲洗30 min以上，用70%酒精浸泡30"s，再用0.1%升汞消毒10"min，对外植体进行消毒的效果最好。在带芽茎段组织培养中，初代培养最佳培养基为MS+6-BA 5.0 mg/L+IBA """"0.3 mg/L，最佳糖源为蔗糖30 g/L。继代增殖培养最佳培养基为MS+6-BA 3.0 mg/L+IBA 0.5 mg/L，最佳接种方式为直插。愈伤组织诱导与分化过程中，最佳外植体为茎段或茎尖，最佳诱导愈伤组织培养基为MS+6-BA 0.1 mg/L+NAA 1.0 mg/L，诱导花芽分化的最佳培养基为MS+6-BA"3.0 mg/L+NAA"""0.01 mg/L+KT 1.5 mg/L[29]。
本课题组刘裕等基于器官发生途径和体细胞胚发生途径探索了蓝靛果的再生体系，研究表明，子叶为器官发生途径和体细胞胚发生途径的最佳外植体。此外，以蓝靛果二倍体材料“宏图－1”和四倍体材料“长白山－48”的子叶为试材，建立了蓝靛果稳定遗传转化体系[30]。
4""蓝靛果有机栽培技术
蓝靛果果实生长发育周期仅有40"d左右，在哈尔滨6月中下旬成熟，此时还未到雨季，病虫害极少，是生产有机或绿色果品的良好原料。本团队制定了黑龙江省《有机蓝靛果栽培技术规程》地方标准，规范了蓝靛果种植，主要技术如下。
4.1 "建园
园地选址以光照充足、排水良好、有机质含量丰富、水分充足的地块最佳，土壤pH值6.8最佳。苗木选择以品种纯正、无病虫害、1～2年生出圃苗，苗高40 cm以上，根系发达，由扦插、组织培养等无性繁殖方法培育的苗木。栽植株行距1.0～1.5 m"×2.0～3.0m，栽植穴内施入腐熟有机肥，可在秋季定植。
4.2""土肥水管理
苗木栽植第2～5年的幼树，每年结合秋季土壤深翻施入腐熟的有机肥，施肥量按8～10 kg/m3进行，行间开沟，深30"cm，宽20"cm。对于6、7年生以上的结果树，适当增加施肥量，无机肥可在生长期追施3次。生长期进行多次中耕除草，最好采用园艺地布、秸秆等覆盖物来抑制杂草生长。分别在萌芽前、开花前、新梢速长期、果实迅速膨大期根据土壤湿度进行灌水，越冬前要灌封冻水。
本团队通过前期“3414”试验得出，露地栽培蓝靛果的氮、磷、钾肥最适用量为：氮肥222.30～232.75 kg/hm2、磷肥45.75～49.25 kg/hm2、钾肥57.75～66.50 kg/hm2。蓝靛果新梢生长最适氮、磷、钾肥施入量为：氮肥210.90～232.75 kg/hm2、磷肥47.50～49.75 kg/hm2、钾肥55.65～66.50 kg/hm2[31]。氮素形态配比中，NH4+-N与NO3--N混合施用效果最佳，比例为5∶5[32]。
4.3 "整形修剪
蓝靛果苗木定植后，可留10 cm 高左右进行短截，选留4～5个长势健壮的新梢作为骨干枝培养，疏除受损伤或倒伏的枝条。以疏枝为主，不能对枝条进行短截，对多年生弱枝可以回缩。进入衰老期的植株必须更新，可将整个灌丛留30～40 cm剪截，几年后就可以恢复树势。一般生长健壮的，由3～5年生骨干枝上的潜伏芽形成的分枝做更新枝，剪掉骨干枝衰老的上部，剪留到分枝处。适度疏剪密枝改善风光条件，可增加产量，并能使植株几年内保持高产。对于树龄超过20年的植株已经进入衰老期，必须更新。
4.4 "病虫害防治
蓝靛果具有一定的抗病能力，病害较少，目前只有叶锈病。害虫主要有金龟子和蚜虫。为有效防治病虫害，应结合农业防治和生物防治的方法，遵循“预防为主、综合防治”的植保方针。可通过施用有机肥提高树体营养水平，全部落叶后，彻底清洁田园；废弃物清除到园外，进行深埋、烧毁或堆肥处理，减少病源基数。可用粘虫网捕杀金龟子成虫，用黄板诱杀蚜虫。
4.5""果实采收
蓝靛果是黑龙江省大田栽培成熟最早的果树，果实开始转变为浅蓝色到食用成熟度的天数一般是5～10"d，当75%以上的果实达到食用成熟度时即可采收。如果成熟期天气温暖晴朗，一次就可以基本采收完毕。如遇到低温、多雨年份，则需要采收两次。由于栽培面积和范围有限，目前的采收方式主要是通过人工采收。本团队从2011年开始研究机械化采收技术，目前在明确了不同蓝靛果品种、不同环境条件下果实成熟期结合力的差异及影响因素，综合运用机械－电磁－液压－气动技术、自动控制技术和人机工程学原理进行相关机械和用具的设计与开发。目前已获得突破性进展，获得发明专利5项，在生产中已示范推广简易采收机械（图3），效率是人工采收的20～30倍，使采收成本大大降低。
5 "蓝靛果研究成果及发展前景
蓝靛果具有适应性强、栽培简单、营养价值高、产量高等优势，已成为中国高寒地区标志性的经济植物和黑龙江省最有发展前途的蓝色小浆果。本团队已从事蓝靛果研究25年，根据市场需求不断丰富研究内容，已掌握了蓝靛果的育种、繁殖、栽培、采收、贮藏保鲜、加工等核心关键技术，取得了多个原创性成果，主持的“蓝果忍冬种质资源的研究与应用”2014年获得黑龙江省农业科学技术一等奖；“蓝靛果种质资源创新及产业化关键技术研究与应用”2020年获得黑龙江省科学技术进步二等奖；目前由本课题主持完成的“蓝靛果新品种及产业化关键技术研究与推广应用”于2024年5月被黑龙江省科技厅等五部门遴选为黑龙江省首批最具转化潜力科技成果（106项之一）；主持完成的“蓝靛果轻简优质高效绿色生产栽培技术”被黑龙江省农业农村厅列为2024年主推农业技术（46项之一）。
蓝靛果具有耐寒（耐－50"℃低温）、早熟（哈尔滨6月中旬）、不用搭架、易栽培（土壤适应性强）等特点，目前鲜食销售价格40～60元/kg，加工用收购价13～16元/kg，丰产期每666.7 m2产量400"kg以上，每666.7 m2效益可达6"000元以上，以鲜果销售每666.7 m2效益可达万元以上，经济效益可观。中国工程院副院长邓秀新院士，全国政协委员、中国农业科学院农业质量标准与检测技术研究所研究员王静均对蓝靛果产业的发展予以关注和支持，本团队将依托小浆果开发利用国家地方联合工程研究中心和国家葡萄体系蓝靛果哈尔滨综合试验站在黑龙江、内蒙古、吉林、新疆、西藏等地大力推广蓝靛果的种植，未来将在高海拔、空气湿度大的山区和庭院进行试栽推广。
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基金项目：黑龙江省自然科学基金联合基金重点项目（ZL2024C010）；“十四五”国家重点研发计划项目（2022YFD1600500）；国家葡萄产业技术体系蓝靛果哈尔滨综合试验站（CARS－29－10）。
*通信作者：霍俊伟（1971－），男，黑龙江绥滨人，教授，从事蓝靛果等小浆果种质资源收集、保护及产业化利用研究工作。E－mail：junweihuo@aliyun.com
作者简介：秦栋（1981－），男，山东成武人，教授，从事蓝靛果、黑穗醋栗等小浆果栽培生理、果实品质形成与调控研究工作。E－mail："dongq9876@126.com
