摘要：苹果是中国落叶果树的第一大树种。解读了自主选育的红富士苹果芽变品种群在中国苹果产业中40余年来独占鳌头，占比达70%，推动农民增收的五大成因。针对目前中国苹果品种单一化和同质化问题，在理论、技术方面阐述了省力营养好吃多样化红肉和白肉特色苹果育种的最新创新成果，为推动中国苹果产业省力化，助力乡村振兴及产品营养化，助力健康中国提供了品种和技术支撑。
关键词：苹果；省力营养好吃；新品种
中图分类号：S661.1"""""""""文献标志码：A
文章编号：1002－2910（2025）01－0001－04
Important progress in breeding new apple varieties with nutrition and good taste and diversified characteristics
CHEN Xuesen， WANG Nan， ZHANG Zongying， HU Dagang， LI Yuanyuan， MAO Zhiquan
（College of Horticultural Science and Engineering， Shandong Agricultural University/National Apple Engineering Technology Research Center/Shandong Apple Technology Innovation Center， Taian， Shandong 271018， China）
Abstract： Apples are the largest deciduous fruit tree species in China. Interpreted the five major reasons why the self-developed Red Fuji apple bud mutation variety group has dominated the Chinese apple industry for over 40 years， accounting for 70% and promoting farmers income growth. In response to the current problem of single and homogeneous apple varieties in China， latest innovative achievements in theory and technology of apple breeding with nutritious， delicious， labor-saving， diversified red and white meat characteristics were elaborated， which provided variety and technical support for promoting the labor-saving of Chinas apple industry， assisting rural revitalization and product nutrition， and promoting a healthy China.
Key words："apples; labor-saving nutritious and tasty; new varieties
苹果是世界四大水果和温带地区栽培面积最大的蔷薇科果树之一。经过中国苹果人100余年的共同努力，苹果已经成长为中国落叶果树的第一大树种，栽培面积和产量均占世界的50%以上，位居世界首位；年产总值2 000余亿元，成为推动乡村振兴、维护国家生态安全的支柱产业，是保障14亿国人优质水果周年供应、助力健康中国的大宗果品。总结梳理100余年来中国苹果品种结构的变化及未来对苹果品种和技术的需求，对推动中国苹果产业可持续高质量及中国式苹果产业现代化具有重要意义。为此，笔者撰写此文，供国内同行批评指导。
1 "中国一家一户的精细管理成就了难管的红富士苹果芽变品种群成为世界老大
1.1""建国初期的中国苹果产业是洋品种唱主角
美国传教士约翰·倪维思于1871年把西洋苹果从美国引入山东烟台，随后传播到全国各地，从此开创了中国苹果栽培的新纪元。建国初期国内苹果主栽品种，主要是来自美国的青香蕉、元帅、国光、金帅、红玉及来自欧洲的白粉皮、伏花皮等；1980年前后从日本引进了富士（国光×元帅）红色芽变长富2号等红富士（着色系富士）苹果品种，红富士的风味、品质等性状明显优于青香蕉、国光等晚熟品种，得到了市场和消费者的普遍认可，栽培面积逐年扩大。但这些主栽品种均来自国外，缺乏具有自主知识产权的优质晚熟耐贮苹果主栽品种[1]。
1.2 "自主育成的红富士苹果芽变品种群在中国苹果产业独占鳌头，成为世界老大
针对长富2号等苹果品种存在的着色差和成花难等问题，本课题组通过研究明确了苹果的红色和短枝芽变属于表观遗传，并进一步揭示了红色芽变的分子机理。根据苹果芽变重演性特点，国内实施了持续多代的芽变选种工程，先后从长富2号中自主选育出优质、晚熟、耐贮的烟富1～10号，龙富，元富红等红色及红色短枝型芽变新品种20余个，形成了红富士芽变品种群，这些品种的果实着色、风味品质及生长结果习性等得到了有效改良，“好看、好吃、好卖、好管”，极大地推动了中国苹果产业的优质高速发展，栽培面积由1980年的66.7万hm2（1"000万亩），发展到目前的近200万hm2（3"000万亩）[1]。
根据红富士苹果品种特性及其近几年芽变机理和芽变选种的研究结果，结合中国经济社会发展水平、消费习惯和市场需求，经综合分析研究，笔者认为红富士红色芽变品种群在中国苹果产业独占鳌头（占比约70%），成为世界老大，有5个原因：
①总体来讲，红富士类苹果成花难、结果晚，是比较难管的品种，而1982年以来一家一户经营管理体制及其“刻割剥拉扭撑”精细管理解决了成花难、结果晚的问题，推动了系列红色芽变品种的大面积应用和中国苹果产业的高速发展。②“货卖一张皮”，中国人喜欢红色，红色芽变品种“好吃、好看、好卖”。③亚洲人喜欢吃甜，红富士以甜味为主，具有巨大的消费人群和市场。④通过持续多代的芽变选种，红富士的果实着色和生长结果习性等性状的有效改良及其表观遗传特性，其晚熟、耐贮和好吃等性状始终没有改变，形成了以优质、晚熟、耐贮红富士苹果红色芽变品种为主的品种结构。⑤在2000年前后，中国贮藏保鲜和冷链技术与装备相对滞后，以优质、晚熟、耐贮红富士苹果品种为主的品种结构是保障中国鲜食苹果消费市场周年供应最经济有效的技术途径。因此，红富士红色芽变品种群在中国苹果产业独占鳌头是中国苹果人创造的中国特色[2]。
2 "规模化现代栽培模式和健康中国需要省力营养好吃的特色多样化苹果品种
2.1 "目前中国苹果品种结构问题及品种、技术需求
目前，红富士苹果芽变品种群占中国苹果品种的70%，存在单一化和同质化问题。在过去的几十年里，虽然系列红富士苹果芽变品种的大面积推广应用为农民增收、区域经济社会发展和生态文明做出了突出贡献，但近几年来，这种单一化和同质化的品种结构影响了农民持续增收。例如，笔者调研了东部环渤海湾和西部黄土高原两个苹果主产区2024年苹果收购价格，红富士类苹果品种平均在4～8元/kg，与10年前的2014年基本持平，但近几年套袋和摘袋等劳动力成本、化肥和农药等生产资料价格都大幅上涨，导致农民的收益空间大幅缩小，而威海金（维纳斯黄金）、瑞雪、秦脆等新品种的收购价格接近红富士类苹果品种的1.5倍。因此，中国苹果产业的可持续高质量发展，需要进一步利用新疆红肉苹果等中国本土苹果资源，培育省力营养好吃的特色多样化苹果品种，推动供给侧的苹果产业省力化发展，助力乡村振兴及需求侧的苹果产品营养化，助力健康中国。
省力：中国苹果产业套袋和摘袋的劳动力成本占生产成本的60%以上，需要易着色免套袋苹果品种；目前，中国苹果产业正在由一家一户向适度规模化现代栽培模式转型，关键是要采用易成花、早果丰产好管的苹果品种。例如，山东省威海市现有2.2万hm2（33万亩）现代栽培模式的苹果园，占苹果园的46%，位居全国前列，其中威海金占现代栽培模式的85%，主要因为威海金苹果是“三好品种”，是金帅的实生后代，具有浓郁的芳香，好吃、好卖；威海金易成花，早果、丰产、好管，耐规模化果园的粗放修剪管理，能给相关企业尽快带来高额利益。落实绿色生态发展理念和节本增效，则需要培育抗病性强的苹果品种。因此，易着色免套袋、易成花早果丰产好管及抗病性强是省力化苹果品种的3个育种指标。
营养：“药食同源，吃营养，吃健康”已经成为人们的共识，是发展方向。与猕猴桃、枣等水果比较，苹果是果肉维生素C含量极低的大宗水果，花青苷几乎检测不到（白肉品种）。因此，健康中国需要果肉花青苷和维生素C等营养成分含量高的红肉苹果品种。
2.2 "省力营养好吃特色多样化苹果品种培育取得了重要进展
一是理论创新：研究发现伊犁的新疆野苹果在果实大小形状、糖酸、酚类和香气组分含量存在丰富的遗传多样性；对全球117份苹果种质进行基因组重测序，发现QTLgwa_w1和miRNA172在新疆野苹果向栽培苹果进化中对促进果实增大起关键作用，证明新疆野苹果是世界栽培苹果的祖先种；首次克隆鉴定了苹果类黄酮合成关键基因，阐明了苹果果实类黄酮、花青苷和维生素C营养品质、糖酸和香气风味品质及硬脆度质地品质的形成机理，构建了苹果首个多品质性状的三维调控网络；在此基础上，挖掘出果肉花青苷和维生素C等营养成分含量高、并含有90余种特有香气成分的新疆红肉苹果夏红肉、风味香浓的红玉、硬脆耐贮的长富2号等3份优异种质，为育种提供了关键亲本[3-5]。
二是技术创新：以挖掘出的优异种质为亲本，率先构建了新疆红肉苹果与长富2杂交一代分离群体，创制出首个纯合红肉脆肉苹果优异新种质CSR6R6，发明了易着色苹果品种培育法、以CSR6R6为关键杂交亲本的苹果多种源品质育种法及持续多代芽变选种及其与杂交育种联合对白肉苹果红色和香味性状改良技术，创建了苹果优质高效育种技术体系，缩短育种年限3～5年[6]。
三是品种创新：①育成了省力营养好吃特色多样化红肉苹果新品种11个。聚焦新疆红肉苹果MsMYB10基因组成性表达特性的高效利用，利用创建的育种技术体系，实施了“四世代杂交、多种源聚合”育种工程，从杂交二代分离群体育成并审定了省力营养好吃的幸红、福红、美红（图1）、满红4个红肉苹果新品种，填补了国内空白，并以1"600万元的价格在企业转化应用；从美红与目前主栽和主推品种龙富、鲁丽、威海金等40个杂交三、四代分离群体中，育成了美红1号等大小各异（单果质量60～180"g）、熟期配套（果实发育期100～180"d）、香味浓郁、抗病耐贮的省力营养更好吃的红肉苹果新品种（系）7个（图２），解决了红肉苹果绵酸涩的问题，推动了红肉苹果品种迭代升级，为中国苹果产业省力化和产品营养化提供了品种支撑[6]。②育成了特色多样化白肉苹果系列品种。国内先后杂交育成了鲁丽、华硕、馨元萃、华红、华庆、华淼、福九红、福星、瑞雪、瑞阳、瑞香红、秦脆、寒富等特色多样的新品种，其中鲁丽、馨元萃、福九红、福星、瑞香红等品种，在不套袋的情况下，着色更鲜艳，适合免套袋栽培；针对红富士香味不浓的问题，以风味香浓的红玉和晚熟耐贮的美乐（长富2号红色芽变品种）为亲本，育成了新品种翠香，平均单果质量316.7"g，果皮绿色，果面光洁、光亮；酥脆甘甜，老少皆宜，香味浓郁；易成花，早果、丰产性强，好管；抗病性强，无采前落果现象，是一个优质晚熟耐贮抗病苹果新品种。这些特色多样化白肉苹果品种的培育与应用，为中国苹果品种结构优化调整提供了重要支撑[7]。
四是配套技术创新：①发明苹果重茬障碍绿色防控技术。受土地资源和国家政策限制，中国新建苹果园大都需要重茬栽培，研发行之有效的重茬障碍防控技术至关重要。首先明确了镰孢菌属真菌是引起中国苹果连作障碍的主要病原菌，根皮苷等酚酸类物质显着促进镰孢菌生长，发明了苹果重茬障碍绿色防控技术，产量达正茬建园的95%以上[6]。②发明三位一体的中国式苹果宽行高干省力高效栽培模式。针对中国苹果主产区干旱瘠薄问题及龙富、翠香易成花的特点，在明确了干旱等促进苹果着色机理的基础上，发明了中国原产抗性砧木嫁接易成花品种的三位一体中国式苹果宽行高干省力高效栽培模式，大面积应用推动了苹果产业转型升级[8]。③发明了单一性与多样性相结合的果园生草培肥地力新模式。针对中国苹果主产区春旱秋涝的问题，发明了单一性与多样性相结合的“春季长柔毛野豌豆+秋季自然生草”的果园生草培肥地力新模式，在全国25个省市推广应用，取得了培肥、节水、省力的突出效果[9]。④发明了高类黄酮苹果酒加工技术和产品。针对加工型满红苹果的果肉类黄酮含量高的特点，发明了高类黄酮苹果酒加工技术和产品，具有苹果的营养，白酒的口感，延长了产业链；已在企业转化应用，为部分以果代粮减少白酒加工的粮食消耗、保障国家粮食安全提供了技术支撑[6]。
参考文献：
陈学森，伊华林，王楠，等．芽变选种推动世界苹果和柑橘产业优质高效发展案例解读［J］．中国农业科学，2022，55（4）：755－768．
陈学森，毛志泉，王志刚，等．持续多代芽变选种及其芽变机理揭开红富士在我国苹果产业独占鳌头的谜底［J］．中国果树，2020（3）：1－5．
DUAN"N B，BAI"Y，SUN"H H，et al．Genome re-sequencing reveals the history of apple and supports a two-stage model for fruit enlargement［J］．Nature Communications，2017（8）：249．
JIANG"S H，WANG"N，CHEN"M，et al．Methylation of MdMYB1 locus mediate by RdDM pathway regulates anthocyanin biosynthesis in apple［J］．Plant Biotechnology Journal，2020，18（8）：1－13．
WANG"N，LIU"W J，YU"L，et al．HEAT SHOCK FACTOR A8a modulates flavonoid synthesis and drought tolerance［J］．Plant Physiology，2020，184（3）：1273－1290．
陈学森，王楠，张宗营，等．关于果树种质资源与遗传育种若干问题的理解与思考［J］．中国农业科学 2022，55（17）：3395－3410
陈学森，王楠，彭福田，等．中国重要落叶果树果实品质和熟期育种研究进展［J］．园艺学报，2024，51（1）：8－26．
陈学森，毛志泉，王楠，等．我国果树产业新旧动能转换之我见Ⅲ：三位一体的中国式苹果宽行高干省力高效栽培法推动我国苹果产业转型升级，助力乡村振兴［J］．中国果树，2019（4）：1－3．
陈学森，张瑞洁，王艳廷，等．苹果园种植长柔毛野豌豆结合自然生草对土壤综合肥力的影响［J］．园艺学报，2016，43（12）：2325－2334．
基金项目：山东省重点研发计划（2022CXPT021，2023CXPT013）；山东省农业良种工程（2022LZGC010）。
作者简介：陈学森（1958－），男，山东临沭人，二级教授，从事苹果种质资源与育种研究工作。E－mail：chanyetixi@ 163.com
