中图分类号：S665.2 文献标志码：A 文章编号：1002-2910（2025）02-0001-05
Achievements in genetic improvement of persimmon
LUO Zhengrong
（National Key Laboratory for Germplasm Innovation amp; Utilization of Horticultural Crops， Wuhan， Hubei ， China）
Abstract： Persimmon cultivars are generally classified into pollination constant amp; non-astringent （PCNA） and non-PCNA types. In recent years， global persimmon breeding has increasingly focused on PCNA cultivars. Japan has led these efrts， with national and public researchers developing about 2O excellent hybrid cultivars，including Yoho， Taishu， Soshu and Akio.Over the past decade， South Korea had used Japanese PCNA cultivars as hybridization parents to breed eight new PCNA cultivars. In China， the genetic improvement of Chinese PCNA cultivars had progressed consistently，establishing an integrated breeding system. This system incorporates hybridization parent selection， embryo rescue，early molecular marker-assisted selection for astringency and sex traits， grafting of in vitro-propagated rootless shoots onto developed intermediate rootstocks，and synchronized evaluation in breeding nursery and main producing areas. With ongoing advances， new cultivars are expected to emerge， marking a transition toward “ genomic selection+gene editing”.This review also summarizes recent progress in the genetic improvement of persimmon rootstocks at both national and international levels.
Key words： persimmon; pollination constant amp; non-astringent（PCNA）types; rootstocks; genetic improvement
中国是柿（DiospyroskakiThunb.）的原产地，也是世界上柿树栽培历史最悠久、面积最大和柿果年产量最多的国家。目前，除东北亚的中国、日本、韩国和南美的巴西等传统主产国之外，中亚的阿塞拜疆和乌兹别克斯坦，欧洲的西班牙、意大利和亚欧衔接处的土耳其等也在规模发展柿产业[1]。
根据成熟果实能否自然脱涩及其性状遗传特点，现有柿品种分为甜涩性状表现质量性状遗传特点的完全甜柿（PCNA；简称甜柿）和表现数量性状遗传特点的非完全甜柿（non-PCNA）。其中，完全甜柿又可细分为自然脱涩受隐性基因位点A控制的日本原产完全甜柿（简称日本甜柿或J-PCNA），以及受显性基因位点B控制的中国原产完全甜柿（简称中国甜柿或C-PCNA）。非完全甜柿中的不完全甜柿（PVNA）和不完全涩柿（PVA）的脱涩与否受C基因及其剂量控制，该位点与种子释放挥发性产物（乙醛）有关。甜柿果实成熟时能在树上自然脱涩，无需任何处理即可脆食，且方便运销，因而是世界范围内产业发展和遗传改良的主要自标。柿品种遗传改良以日本起步最早和成效最大；最近，韩国的甜柿育种异军突起；此外，中国甜柿的遗传改良也取得长足进步。笔者曾概述“柿的遗传多样性与育种研究进展”[]，本文拟重点阐述日本、韩国和中国的柿接穗品种及其配套砧木的遗传改良现状与新进展，以期为相关研究提供借鉴或参考。
1国外甜柿遗传改良
1.1 日本的甜柿遗传改良
日本的柿品种遗传改良始于20世纪30年代，以甜柿品种培育作为首要目标。现已成功推出阳丰、太秋和早秋等系列主栽品种[。通过倍性操作已获得世界首例九倍体无核甜柿新品种秋王[3]。
日本甜柿育种目标： ① 鲜食口感好，单果重⩾ 2 5 0 g ，果皮橙红或橙黄色，果面无或少污损和裂果。 ② 早熟（10月前）和晚熟（11月底及以后）。③ 丰产稳产，具单性结实能力。 ④ 环境适应性较强，对重要病虫害的抗性较强。
日本甜柿遗传改良途径，包括实生或芽变选种，杂交育种和倍性操作等多种途径。私营机构或个人以实生或芽变选种为主，国立或公立研究机构通过杂交育种和倍性操作途径。通过杂交育种培育新品种的理论周期为 1 2 ～ 1 7 年（图1），但实际远超此限（约25年）。其重要原因是杂交优株需进行圃地评价（一次选择）和产地评价（二次选择）。圃地评价重点关注性状有甜涩（质量性状），成熟期，单果重，鲜食品质，有无裂果或污损，是否采前软化（包括树上全果软化和果顶软化）。产地评价重点关注性状有开花结果能力，树势，果实整齐度，柿蒂反卷程度（反卷或密接），果皮颜色，对生物和非生物逆境的抗性，产量。
图1日本甜柿遗传改良体系（参考山田有修改[4]）
近年来，与日本甜柿自然脱涩性状连锁的AST/ast分子标记被开发并应用于杂交后代的早期筛选[2]。日本甜柿的遗传改良已开始以太天和太月（两者均为携带ast基因的不完全涩柿）等非完全甜柿为亲本的新品种选育。此外，也在尝试以亲缘关系较远的中国甜柿（罗田甜柿和甜宝盖）为亲本创制杂交新种质的研究[2]。表1显示日本国（公）立机构通过杂交选育并完成新品种登记的甜柿品种。
表1日本国（公）立机构通过杂交途径育成的完全甜柿品种数据来源：华中柿苑http：//hzsy.hzau.cdu.cn/syfw1/zlpzxz.htm（2025年2月28日）[5]
1.2韩国的甜柿遗传改良
韩国的柿品种改良计划起步相对较晚，但甜柿新品种选育进展很快（表2）。其育种亲本基本属日本甜柿，尚不构成独立的品种类群。此外，韩国的甜柿遗传改良具有重视早熟（传统中秋节前后上市）和大果优质性状的趋势。
表2韩国通过杂交途径育成的甜柿品种
2中国甜柿遗传改良
日本甜柿杂交育种的核心亲本有限且遗传一致度较高，加之其自然脱涩性状受隐性基因位点控制，只有父母本均为日本甜柿时才能在F1代获得甜柿单株。由于甜柿新种质的创制源于有限亲本间的反复杂交，因此日本的柿品种改良计划在单果重、树势和产量等方面已经面临近交退化的困境[2]，近10年一直没有新品种问世。另一方面，独立起源且自然脱涩性状受显性基因位点控制的中国甜柿具有成为甜柿杂交亲本的巨大潜力。利用中国甜柿为亲本，与日本甜柿或非完全甜柿杂交，均可获得聚合优良性状和遗传多样性的新材料。华中农业大学持续多年建立的中国甜柿遗传改良体系（图2），育种目标是获得具自主知识产权且与君迁子（DiospyroslotusL.）嫁接亲和的早熟（供应中秋一国庆市场）和晚熟（11月中下旬及以后上市，通过贮运后供应元旦一春节市场）甜柿新品种，果实鲜食品质接近太秋，综合性状应不亚于阳丰[。此外，选育无核和生理落果少的新品种也是中国甜柿遗传改良应该关注的目标。
中国甜柿遗传改良体系的主要特点： ① 以中日两国原产甜柿互为亲本杂交，或与携带RO27和CPCNA-2k标记[8的非完全甜柿和完全雄株为亲本构成杂交组合。 ② 传统杂交与胚抢救，甜涩性状[7，8]和性别[9，10]分子标记辅助早期选择，嫩枝高接等技术环节有机结合。 ③ 对杂交后代中与君迁子嫁接亲和的雌性甜柿优株同步进行圃地和产地评价。
图2中国甜柿遗传改良体系（参考徐君驰等有增补）[7]
中华人民共和国《种子法》实施后，柿品种登记通过国家林草局系统的优良植物新品种创新联盟（http：//www.cnpvplm.net/）进行。2014—2023年间登记的柿品种中，通过杂交育种途径获得的新品种较少。表3是根据相关文献总结出的近20年中国甜柿遗传改良的重要进展。
表3中国甜柿新品种选育的部分成就
3柿砧木遗传改良
砧木是柿树至关重要的基础部分，通过与接穗品种嫁接后构成复合体，直接影响接穗的生长发育、产量、品质和环境适应性及对生物逆境的抵抗能力。砧木选育目标包括： ① 与主栽接穗品种嫁接亲和。② 砧木实生苗易于繁殖且整齐度高。 ③ 砧木对接穗的产量、品质和抗性具正面影响。 ④ 具有矮化等特异性状。
日本是开展砧木品质选育较早的国家，Koshita等[7]介绍了日本早期的柿砧木，尤其是矮化中间砧的选育概况。Badenes等[18]介绍了包括西班牙（抗性砧木）在内的柿砧木品种选育与繁殖研究进展。表4显示近年来国内外柿砧木品种选育的成就。
表4国内外柿砧木遗传改良
4小结与展望
日本国立果树研究所，现名“国立研究法人农业和食品产业技术综合研究机构（NARO）果茶研究部门”，于20世纪30年代开展柿的遗传改良研究并持续至今，1959年开始新品种登记[2]。利用6个核心亲本（富有、次郎、晚御所、花御所、袋御所和大御所）经过持续的杂交育种获得12个甜柿新品种，其中以早熟品种早秋（9月下旬至10月上旬成熟）和具松脆鲜食口感的中晚熟品种太秋（11月上旬）最为着名。此外，福冈县农林综合研究中心通过“2n花粉授粉 + 胚抢救”途径获得世界首例九倍体无核甜柿新品种秋王。由于近亲退化等原因导致日本甜柿新品种选育进展较慢。韩国的甜柿遗传改良近10年间取得快速进展，自2012年报道第1个甜柿新品种以来，目前已释放8个杂交甜柿品种，包括2个可在9月成熟的早熟品种欧努利、乔万。2017年，中国甜柿遗传改良体系已基本成熟，通过该体系选育出的2个杂交品种（H1-36和H9-1），2024年已通过国家林草局组织的新品种登记现场考察。如果将柿品种选育分成自然变异和突变选择（育种1.0）、常规杂交和人工诱变（育种2.0）、“生物技术 + 分子标记辅助选择 + 遗传转化”（育种3.0）、“基因组育种 ↦ 基因编辑”（育种4.0）几个阶段，中国目前正从柿育种3.0向4.0迈进。充分利用携带自然脱涩显性基因的特异种质并不断改进育种技术，中国的甜柿遗传改良将取得更显着的进展。
参考文献：
［1］罗正荣，张青林，徐莉清，等.柿的遗传多样性及育种研究进展[J]落叶果树，2021，53（3）：1-5.
[2]SATO A，YAMADA M．Persimmon breeding in Japan forpollination-constant non-astringent （PCNA） type with marker-assistedselection[J].BreedingScience，2016，66（1）：60-68.
［3］千和浩幸，朝隈英昭，石坂晃．无核性完全甘方品种福冈K1号の育成なに散布と摘蕾による结安定効果[J]．HorticulturalResearch（Japan），2013，12（3）：263-267.
[4] 山田昌彦．果树杂交育种法［M］．东京：养贤堂（日文），2011.
[5] 华中柿苑http：//hzsy.hzau.cdu.cn/syfw1/zlpzxz.htm
[6] 徐君驰，干建平，项俊，等．中国甜柿遗传改良技术体系研究进展[J]．园艺学报，2017，44（5）：987-998.
[7] IKEGAMIA，EGUCHIS，AKAGIT，etal.Development ofmolecularmarkerslinkedtothealleleassociatedwiththenon-astringenttraitof theChinese persimmon[J]. Journal of the Japanese Society forHorticulturalScience，2011，80（2）：150-155.
［8］陈文兴，马渝婷，游文娟，等．一种鉴别中国甜柿自然脱涩性状的分子标记、引物、试剂盒及应用［P］．中国．国家发明专利.ZL202410434046.8. 2025.
[9]ZHANG PX，YANG SC，LIUYF，etal.Validation ofamale-linkedgene locus （OGI） for sex identification in persimmon （Diospyros kakiThunb.）andits applicationinFl progeny[J].PlantBreeding，2016，136（6） ： 721-727.
[10］张平贤，何欢，罗正荣，等．DISx-AF4S 标记在柿及其杂交后代性别鉴定中的有效性研究［J]．园艺学报，2016，43（1）：47-54.
[11］易珍望，罗正荣，潘德森，等.完全甜柿新品种鄂柿1号［J].园艺学报，2004，31（5）：699－709.
［12］陈栋，谢红江，江国良．优质大果甜柿新品种川甜柿1号[J].园艺学报，2006，33（2）：455.
[13］陈栋，谢红江，江国良，等.甜柿新品种—川甜柿2号的选育[J].果树学报，2006，23（4）： 6 5 0 - 6 5 1 + 4 8 8
［14］陈丽英，孙清华，孙晓慧，等．阳丰及其芽变品种黄金1号甜柿特性的比较研究［J]．山东林业科技，2021，51（1）： 4 2 - 4 5 + 4 8
［15］毛树林．阳丰芽变株系－百农早丰甜柿的DUS测试及其SSR 鉴定初探［D］．新乡：河南科技学院，2023.
［16］张娜，莫荣利，张青林，等．完全雄性柿种质雄株8号作为中国甜柿育种亲本的可能性研究［J］．园艺学报，2016，43（11）：2133 - 2140.
[17］KOSHITAY，MORINAGAK，TSUCHIDAY，et al.Selection ofinterstocks for dwarfing Japanese persimmon trees[J].JapaneseSociety for Horticultural Sciences，2007，76（4）：288-293.
[18］BADENES ML，GIL-MUNOZ F，TETSUMURA T．Rootstockbreeding and propagation [M].In Tao amp; Luo （eds） The PersimmonGenome， Springer，2022.
[19]TETSUMURA T，ISHIMURAS，HIDAKAT，et al. MKR1，adwarfing rootstock for kaki，decreases early fruit drop[J]．ActaHorticulturae，2013，（996）：257-263.
[20]YAKUSHIJIH， SUGIURAH， YAMASAKIA， et al. Treegrowth，productivity and fruit quality of Fuyu persimmon trees onto differentdwarfing rootstocks[J]. Scientia Horticulturae，2012（278）：109869.
［21］胡梦珏，陈莉，刘一凤，等．小果甜柿和牛眼柿作为完全甜柿砧木的应用潜力研究［J]．果树学报，2017，34（1）：50－58.
［22］吴开云，龚榜初，徐阳，等．不同植物生长调节剂对柿砧亚林6号硬枝扦插生根的影响［J］．浙江农业学报，2021，33（7）：1256-1263.
［23］石建城，魏平，王孟珂，等．富有甜柿砧木种质早期亲和性研究［J]．中国果树，2020（2）：53-57.
［24］艾呈祥，宋长艳，王洁，等．缓释肥施用量对柿树砧木泰富容器苗生长的影响[J]．落叶果树，2024，56（2）：12-15.
［25］程万强，李曼，渠慎春，等．不同长度矮化中间砧对阳丰甜柿生长发育的影响［J］．中国南方果树，2020，49（4）：87－89.
