摘 要：【目的】研究薄皮甜瓜灰鼠对盐（NaCl）胁迫的生理响应机制，为甜瓜栽培及示范推广提供理论依据。
【方法】采用基质盆栽试验，分别观测其在100 mmol/L NaCl胁迫5 d及胁迫20 d后在幼苗生长、离子稳态、抗氧化酶系统及渗透调节物质的变化情况。
【结果】盐胁迫抑制了幼苗生长，破坏了离子平衡及抗氧化系统。甜瓜株高、叶柄长、叶片数随盐胁迫时间的延长而显著降低，茎粗、叶柄粗、叶片厚度随盐胁迫时间的延长而显著增加。盐胁迫后Na+外排速度降低，Na+含量增加，K+外流流速增大，K+含量减少。丙二醛含量显著增加，SOD、POD、CAT酶活性先升高后降低；可溶性糖、可溶性蛋白、游离脯氨酸含量显著增加。
【结论】盐胁迫下，薄皮甜瓜灰鼠通过限制自身生长，增加叶片Na+含量、减少K+含量，并提高抗氧化酶活性，积累更多的渗透调节物质缓解盐胁迫。
关键词：甜瓜; NMT技术; 离子平衡; 抗氧化系统; 渗透调节
中图分类号：S652 文献标志码：A 文章编号：1001-4330（2024）04-0900-08
0 引 言
【研究意义】土壤盐渍化限制了作物的生产力［1］。全世界盐渍土总面积约8×108 hm2［2］。我国盐渍土总面积约 3 600×104 hm2，其中新疆盐渍化耕地面积126.39×104 hm2［3］。培育耐盐作物品种是有效利用盐碱地切实可行的方法，而探究植物适应盐胁迫的机制在提高作物耐盐性育种中具有重要意义［4］。甜瓜是葫芦科中等耐盐作物［5］。新疆降雨少，蒸发量大，土壤积盐重，在甜瓜栽培过程中，常常受到盐胁迫的危害，限制了甜瓜的生长，探究甜瓜响应盐胁迫的机理对于甜瓜栽培种植有重要意义。【前人研究进展】盐胁迫是一个复杂的生理生化过程，高盐胁迫会降低水势，过量的盐分通过离子通道和蒸腾作用进入植物体内，对叶片造成损伤，导致植物生长受限［6］。同时，植物在长期适应盐环境的过程中，形成了较为复杂的包括多个信号途径及生理代谢调控网络的响应盐胁迫的策略［7］。盐胁迫下造成植物细胞损伤主要包括渗透胁迫、离子胁迫和氧化损伤［8］。植物通过渗透调节［9］、离子调节［10］和抗氧化调节［11］抵御盐胁迫。植物响应盐胁迫的第一阶段是由外部环境渗透压引起的，一些小分子糖及氨基酸等物质积累，以调节细胞的渗透压；第二阶段是由高浓度Na+引起的，植物主要通过调节离子平衡保证细胞和组织的稳定性；第三阶段为氧化胁迫，是盐胁迫产生的次级胁迫，植物通过抗氧化酶系统清除过量积累的活性氧，从而维持细胞膜的稳定性和完整性［12］。非损伤微测技术（non-invasive micro-test technique， NMT）是一种动态离子流检测技术，通过对植物活体表面检测，获得离子流动方向［13］。董宏图等［14］利用该技术研究了高盐胁迫下小麦幼苗离子吸收动态。【本研究切入点】目前对于甜瓜耐盐生理响应方面研究大多集中在不同盐浓度下渗透调节物质变化规律［15］、离子平衡［16］、抗氧化酶活性［17］以及外源物质增强耐盐性［18］等方面。对于比较甜瓜耐盐性随盐胁迫时间延长的生理响应研究较少。需要比较甜瓜响应短期及长期盐胁迫的生理差异。【拟解决的关键问题】研究选择100 mmol/L NaCl浓度，设置5与20 d 2个时间段进行盐胁迫，分析在同一浓度处理下，不同盐胁迫时间段离子平衡变化、渗透调节物质积累及抗氧化酶活性的变化差异，为薄皮甜瓜灰鼠的示范推广提供依据。
1 材料与方法
1.1 材 料
供试甜瓜种子材料灰鼠由中国农业科学院蔬菜花卉研究所提供，果实长卵形，绿白皮。
1.2 方 法
1.2.1 试验设计
选取饱满一致的种子 50 粒，1% NaClO 浸泡种子消毒 30 min，蒸馏水冲洗 5～6 次，放入发芽盒中置于 28 ℃ 培养箱中黑暗催芽，待种子露白时选取发芽一致的种子播种在基质中（珍珠岩：蛭石：草炭，体积比为1∶1∶1），在光照培养箱中培养，光照周期14 h / 10 h（白天/黑夜），温度周期28℃ / 22℃（白天/黑夜），幼苗长至2叶1心时，以 Hoagland 营养液为对照（0 d），Hoagland 营养液+100 mmol/L NaCl 为处理（为避免盐激反应，开始处理时以 50 mmol/L递增，2 d后达到最终浓度时作为处理开始时间），24 h后采用NMT技术测定叶片K+、Na+流速。胁迫处理第0、5和20 d时分别取样，部分叶片烘干后用于K+、Na+含量测定，部分叶片迅速在液氮中冷冻后保存于-80 ℃冰箱用于丙二醛、酶活性及渗透调节物质含量的测定。选取位于植株中上部的功能叶测定各项表型指标。
1.2.2 测定指标
1.2.2.1 植株形态
分别测定NaCl处理下0、5和20 d幼苗株高、茎粗、叶片厚度、叶片长、叶片宽、叶柄长、叶柄粗及叶片数。
1.2.2.2 K+、Na+离子流
Na+、K+离子流在旭月（北京）科技有限公司利用非损伤微测技术进行测定。测试液的成分为0.1 mmol/L KCl，0.1 mmol/L MgCl2，0.5 mmol/L NaCl，0.1 mmol/L CaCl2，0.3 mmol/L MES，pH值5.7。
1.2.2.3 K+、Na+离子含量
分别选取生长部位相同的功能叶，用去离子水冲洗3次，用滤纸吸干表面水分，烘箱中105 ℃下杀青15 min后，80 ℃下烘干至恒重。将烘干后的材料研磨成粉末，采用硝酸消解，ICP-OES测定钠、钾元素含量，每个处理3个重复。
1.2.2.4 丙二醛含量、抗氧化酶活性和渗透调节物质含量
丙二醛（malondialdehyde， MDA）含量、超氧化物歧化酶（superoxide dismutase， SOD）、过氧化氢酶（catalase， CAT）和过氧化物酶（peroxidase， POD）活性测定参照Kong等［19］方法。抗坏血酸过氧化物酶（ascorbic peroxidase， APX）活性采用Gutiérrez等［20］方法测定。可溶性糖、可溶性蛋白、游离脯氨酸含量均采用ELISA检测试剂盒，并用酶标仪在450 nm波长下测定吸光度（OD值），计算样品浓度。
2 结果与分析
2.1 盐胁迫对薄皮甜瓜灰鼠生长指标的影响
研究表明，NaCl短期胁迫（5 d）和长期胁迫（20 d）均能抑制幼苗生长，株高、叶片长、叶片宽显著降低，叶片数明显减少，叶片厚度显著增加。随着盐胁迫时间的延长，叶柄长有所减少但无显著差异，茎粗、叶柄粗有所增加也无显著差异。表1
2.2 盐胁迫对K+、Na+离子流的影响
研究表明，薄皮甜瓜灰鼠正常生长条件下K+为外流状态，平均K+离子流速为58.83 pmol/（cm2·s），盐胁迫24 h后K+外流流速度明显增加，平均流速为149.41 pmol/（cm2·s），相比CK增加了153.97%。正常生长状态下Na+为外排状态，平均流速为698.34 pmol/（cm2·s），NaCl胁迫24 h后Na+外流流速减小，平均流速为650.48 pmol/（cm2·s），与CK相比减小了6.85%。图1
2.3 盐胁迫对薄皮甜瓜灰鼠K+、Na+含量的影响
研究表明，100 mmol/L NaCl处理条件下，随着胁迫时间的增加，K+含量呈下降趋势，胁迫5 d时K+含量变化不显著，胁迫5至20 d期间下降速最快，胁迫20 d时降至最低，下降了22.23%。与胁迫0 d相比下降了22.73%。100 mmol/L NaCl处理条件下Na+含量整体呈上升趋势，各处理间显著差异。在盐胁迫5至20 d期间上升速度最快，胁迫20 d时Na+含量最高（Na+含量是0 d的23.96倍）。盐胁迫后K+/Na+的比例随胁迫时间延长显著降低，盐胁20 d时降至最低。图2
2.4 盐胁迫对丙二醛含量的影响
研究表明，随着盐胁迫时间的延长，甜瓜灰鼠幼苗叶片的丙二醛含量持续增加。相比0 d，盐胁迫5 d时，丙二醛含量显著增加，增加了10.18%；胁迫20 d时丙二醛含量达到最高，含量为165.16 nmol/g，相比0 d时增加了29%，且存在显著差异。而长期胁迫（20 d）相比短期胁迫（5 d），丙二醛含量增加了17.08%。图3
2.5 盐胁迫对抗氧化能力的影响
研究表明，100 mmol/L NaCl处理后，SOD、POD、CAT酶活性均呈先升高后降低的趋势，各处理间均存在显著性差异。相比盐胁迫0 d，盐胁迫5 d时，SOD酶活性增加了17.08%，POD酶活性增加了12.5%，CAT酶活性增加了21.89%；盐胁迫20 d时SOD酶活性降低了20.73%，SOD酶活性降低了11.56%，CAT酶活性降低了19.26%。相比短期胁迫（5 d），长期胁迫下（20 d）SOD酶活性降低了32.29%，POD酶活性降低了21.39%，CAT酶活性降低了33.76%。随着盐胁迫时间的延长，APX酶活性有小幅增加。与盐胁迫0 d相比，盐胁迫5 d时，APX酶活性增加了16.42%，盐胁迫20 d时APX酶活性增加了37.31%。相比短期胁迫（5 d ），长期胁迫下（20 d）APX酶活性增加了17.95%。图4
2.6 盐胁迫对渗透调节物质积累的影响
研究表明，100 mmol/L NaCl处理后，可溶性糖、可溶性蛋白及游离脯氨酸含量显著增加。与胁迫0 d时相比，盐胁迫5 d可溶性糖、可溶性蛋白及游离脯氨酸含量分别增加了9.87%、14.19%、115.36%；盐胁迫20 d时可溶性糖、可溶性蛋白及游离脯氨酸含量分别增加了23.32%、28.23%、165.07%；相比短期胁迫（5 d），长期胁迫下（20 d）可溶性糖、可溶性蛋白及游离脯氨酸含量分别增加了12.24%、12.29%、23.08%。图5
3 讨 论
3.1
盐胁迫下，Na+过量积累通常在地上部分表现较为明显。由于Na+干扰了K+吸收，打破了Na+/K+的平衡，从而影响了代谢过程［21］。盐胁迫后盐敏感品种的 K+ 由内流转变为外流，中等耐盐品种表现出 K+ 外流速度减少， 耐盐品种则表现出维持 K+ 的内流或 K+ 外流变为内流；而 Na+ 在胁迫后表现为外排速度增大［14］。在对甜瓜盐胁迫的试验中发现，耐盐品种表现出较低的K+外流流速和较高的Na+外排能力。并且发现耐盐品种叶片中Na+相对含量较低，K+相对含量较高［16］。研究结果显示，盐胁迫24 h后K+外流流速明显增加，Na+外排速度减小。并且发现随着盐胁迫时间的延长，K+含量显著降低，Na+含量显著增加，K+/Na+比例显著降低。与试验结果一致，Chevilly等［22］研究发现，盐胁迫后K+含量降低，Na+含量显著增加，K+/Na+比例显著降低。薄皮甜瓜灰鼠在盐胁迫条件下维持离子平衡的能力较弱。
3.2
正常生长状态下，通常处于低水平的动态平衡，但在盐胁迫下植物通过光呼吸以及线粒体的呼吸作用产生大量ROS，引起膜脂的氧化伤害［23］。丙二醛（MDA）是膜脂过氧化反应的主要产物，常用来反应细胞膜受损程度及抵御逆境胁迫的能力，含量越高表示受损越严重，抵御逆境的能力越弱［24］。在研究中，随着盐胁迫时间的延长，MDA含量逐渐升高，说明盐胁迫处理导致甜瓜叶片发生氧化胁迫，且处理时间越长损伤越严重。与研究结果一致，姜瑛等［25］在研究燕麦的耐盐性差异中发现，随着胁迫浓度的升高和时间的延长，丙二醛含量不断增加，盐害症状逐渐明显。为减轻植物细胞膜系统在盐胁迫下的损伤，植物通过启动抗氧化酶系统来清除多余的ROS，使ROS的产生与清除达到动态平衡［26］。超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）、过氧化氢酶（CAT）和抗坏血酸过氧化物酶（APX）是酶促防御系统中的主要保护酶。SOD是抗氧化系统中的第一道防线，首先将O2-降解为H2O2 和 O2，随后H2O2在POD和CAT酶的催化作用下发生歧化反应，生成O2 和 H2O，从而平衡细胞中的 ROS 水平，阻止次级胁迫的产生［27］。张永平等［28］研究发现，75 mmol/L NaCl 处理提高了黄瓜幼苗叶片中SOD、POD、CAT活性，100 mmol/L NaCl处理水稻后，POD和CAT活性显著降低［29］。试验研究中，随着盐胁迫时间的增加，SOD、POD、CAT酶活性先升高后降低。当胁迫5 d时，甜瓜通过自身的抗氧化酶系统来保护细胞膜免受伤害。当胁迫20 d时，盐胁迫超出了保护酶的能力范围，SOD、POD、CAT酶活性逐渐降低。APX 活性随盐浓度增加而升高，但在研究分析中发现APX不是盐穗木幼苗清除ROS的关键酶［30］。试验研究发现APX活性随盐胁迫时间的延长逐渐升高。
3.3
植物在正常生长状态下，渗透调节物质在体内的含量较低。但在盐胁迫下，为了降低渗透势，维持细胞膨压，植物体内会大量合成渗透调节物质。可溶性糖、可溶性蛋白、游离脯氨酸是重要的渗透调节物质从而缓解盐胁迫［31］。南瓜受到盐胁迫后，可溶性糖、可溶性蛋白和游离脯氨酸含量均表现出上升趋势［32］。研究中，随着盐胁迫时间的增加，可溶性糖、可溶性蛋白、游离脯氨酸逐渐增加。在胁迫情况下，绒毛草［33］和油菜［34］中的可溶性糖、可溶性蛋白和游离脯氨酸均增加。
4 结 论
短期盐胁迫及长期盐胁迫均能对薄皮甜瓜灰鼠产生影响，盐胁迫下，幼苗通过限制自身生长，增加叶片Na+含量、减少K+含量，提高抗氧化酶活性（SOD、POD、CAT、APX），积累更多的渗透调节物质（可溶性糖、可溶性蛋白、游离脯氨酸）缓解盐胁迫。
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