摘"要：【目的】""分析新疆甜瓜种质资源的遗传多样性与群体结构，为甜瓜种质资源收集、遗传改良和高效利用提供理论基础。
【方法】""选取甜瓜种质182份，利用152对SSR引物对其进行检测。筛选出19对多态性较高的引物，利用TP-M13-SSR分子标记分析182份新疆甜瓜种质材料的遗传多样性，并根据Neis遗传距离（D）进行聚类分析，以Structure软件的混合模型聚类法分析其群体遗传结构。
【结果】""SSR标记共检测到160个等位基因，等位基因数（Na）的变化幅度为3～16个，平均每对引物8.421 1个，有效等位基因数（Ne）的变化幅度为1.092 0～6.087 9，平均为3.077 0；观测杂合度（Ho）为0.011 0～1.000 0，平均0.309 7；期望杂合度（He）为0.084 5～0.838 0，平均为0.599 1；香农信息指数（I）范围为0.190 6～2.061 3，平均为1.239 9；各位点的多态性信息含量（PIC）为0.081 1～0.815 8，平均为0.555 8，大多数位点表现为高度多态性。182份甜瓜种质材料被分为两大亚群，亚群Ⅰ为88份甜瓜种质材料，亚群Ⅱ为94份甜瓜材料。当K=2时，ΔK出现明显的峰值，182份甜瓜种质材料分为2个亚群较为合适，且存在过度的纯合性。
【结论】""新疆甜瓜种质资源遗传多样性较为丰富，但与传统4个变种的品种群分类结果不同。新疆甜瓜种质资源可分为两大亚群，群体中纯合个体较多，但其他杂合个体间存在一定的基因交流。
关键词：""甜瓜种质；遗传多样性；SSR；荧光标记；群体结构
中图分类号："S652；S603.2""""文献标志码："A""""文章编号："1001-4330（2024）11-2614-12
0"引 言
【研究意义】甜瓜（Cucumis melo L.， 2n=2x=24）属葫芦科黄瓜属1年生草本植物，具有高度多样化和多态化的特点［1-2］。甜瓜可分为长毛亚种C.melon L.subsp.melo和短毛亚种C.melo subsp.agrestis （Naudin） Pangalo）及其若干变种［3-6］ 。分析新疆甜瓜种质资源的多样性，对于甜瓜新品种选育、物种进化及分类具有重要意义［7-8］。【前人研究进展】形态学方法可用于甜瓜种质资源类群划分和驯化聚类结构分析［7，9，10］，中国新疆甜瓜地方品种与塔吉克斯坦甜瓜遗传关系较近，可分为3个类群［11-13］。但分子标记技术稳定，较传统形态学方法更能正确反映材料的遗传背景和亲缘关系［14］。SSR（Single nucleotide polymorphism，单核苷酸多态性）因其良好的再现性、多等位性和共显性等优点［15］被应用于不同作物的遗传图谱［16，17］、指纹图谱构建［18］、遗传多样性和群体结构分析等研究［19，20］。在甜瓜种质资源研究方面，SSR分子标记更多地被应用于指纹图谱的构建［21］和遗传多样性分析［2，5，6，22-24］。TP-M13-SSR分子标记（Tailed primer M13 microsatellite markers）技术结合了SSR分子标记和荧光测序技术的优点，具有分辨率高、重复性强、结果准确、数据记录工作量小等优点，被广泛应用于不同作物种质资源的遗传多样性［24-27］、指纹图谱构建［28，29］和品种鉴定等［30］。【本研究切入点】新疆是厚皮甜瓜的主产区，种质资源多样复杂。目前利用TP-M13-SSR技术对新疆甜瓜种质资源遗传多样性及群体结构的研究分析鲜见报道。需基于SSR荧光标记分析新疆甜瓜种质资源遗传多样性与群体结构。【拟解决的关键问题】以收集保存的182份新疆甜瓜种质资源为研究对象，应用TP-M13-SSR分子标记分析其遗传多样性和群体结构，研究厚皮甜瓜种质之间的遗传关系，为甜瓜种质资源的收集、引进以及品种改良提供科学依据。"
1"材料与方法
1.1"材 料
以收集的182份新疆地方厚皮甜瓜种质（其中南疆97份，东疆58份，北疆24份，不确定的3份）为材料，目前均保存于种质库中。所有试验材料均种植于新疆维吾尔自治区葡萄瓜果研究所西甜瓜基地温室中。表1
1.2"方 法
1.2.1"基因组DNA的提取与检测
采集供试材料幼嫩叶片，采用改良CTAB法［31］提取其基因组DNA。用美国Thermo Scientific NanoDrop One 超微量分光光度计和1%琼脂糖凝胶电泳检测DNA浓度、纯度和质量，并用ddH2O将母液质量浓度稀释至50 ng/μL，-20℃保存，备用。
1.2.2"引物合成与筛选
普通引物由北京华大基因科技有限公司合成。从报道的152对SSR引物中，通过8%非变性聚丙烯酰胺凝胶电泳、银染检测，初步筛选出条带清晰、多态性高、稳定性强的引物。
TP-M13-SSR引物由5′端带M13接头序列（5′-TGTAAAACGACGGCCAGT-3′）的上下游引物和具有荧光标记（HEX-green、TAMRA-yellow、6-FAM-blue）的M13引物组成。所用引物由上海派森诺生物科技有限公司合成。
1.2.3"PCR扩增及其产物检测
20 μL的SSR反应体系包括DNA模板1 μL，正向荧光引物（10 μmol/L）1 μL，反向普通引物（10 μmol/L）1 μL，10×buffer 2 μL，dNTP 0.5 μL，Taq酶0.5 μL，ddH2O 14 μL。PCR反应在PCR仪ABI-2720上进行，PCR反应条件为：95℃预变性5 min；95℃变性30 s，52～62℃退火30 s，72℃延伸30 s，10个循环；95℃变性30 s，52℃退火30 s，72℃延伸30 s，25个循环；72℃延伸7 min。
取1 μL 的PCR产物加入LIZ500分子量内标0.1 μL和去离子甲酰胺8.9 μL，混合加入PCR仪，95℃变性5 min，迅速冷却到 4℃后离心，在ABI3730XL DNA遗传分析仪上进行自动荧光检测。
1.3"数据处理
用GeneMapper4.0软件对ABI3730XL Date collection软件收集的182份甜瓜种质资源的原始数据进行初步处理，分析扩增片段峰值，读取扩增片段大小；运用PoPGen32软件统计观测等位基因数（Na）、有效等位基因数（Ne）、Shannons 信息指数（I）、观测杂合度（Ho）、期望杂合度（He）、Neis遗传距离值（D）、多态性信息含量指数（PIC）（由PIC_CALC计算）等遗传学参数。在 MEGA5.1中构建遗传聚类图，用Origin软件进行PCoA分析，用 STRUCTURE软件（由structure2.3.4、CLUMPP_Windows.1.1.2、distrut1.1计算）进行群体结构分析，burnin period和MCMC iterations参数分别为10 000 和100 000，亚群数目（K）设置为1-20个，每个K值独立运算10次，根据ΔK法确定最佳亚群数。根据最大遗传比例进行亚群归类。
2"结果与分析
2.1"SSR引物的筛选
研究表明，利用156对SSR引物对21份果实差异性大的甜瓜品种进行PCR扩增，并对PCR产物进行8%非变性聚丙烯酰胺凝胶电泳检测，筛选出19对条带清晰、多态性高、扩增稳定的SSR引物，并用于182份甜瓜种质材料的荧光毛细管电泳试验。其中19对SSR引物的峰图简单、等位变异合理，可用于试验材料的遗传多样性分析。以引物SSR12083为例，毛细管电泳检测结果能准确地读取具体的片段大小。供试材料多为纯合。表2，图1
2.2"SSR分子标记多态性
研究表明，19个SSR位点在182份新疆甜瓜种质资源中检测到160个等位基因，Na的变化幅度为3～16个，平均为8.42个，这些引物可适于182份新疆甜瓜种质资源的遗传多样检测。Ne是反映群体遗传变异大小的指标，Ne和Na差异越大，等位基因在群体中分布越不均匀。Ne的变化幅度为1.092 0～6.087 9，平均为3.077 0，其中最高的是CMATN89，为6.087 9，其次为PM4和CMCTN71，该3对引物有较高的检测效率。多态性信息含量（PIC）值大于 0.50 的位点为高度多态位点，处于0.25～0.50 的为中度多态位点，小于0.25 时为低度多态位。182份甜瓜种质资源材料的PIC值的变化范围为 0.081 1～0.815 8，平均为0.555 8，其中12对引物的PIC值大于0.50，大部分属于高度多态性SSR标记。表1
2.3"群体遗传多样性
研究表明，观测杂合度（Ho）是指随机抽取的2个样本等位基因不同的概率；期望杂合度（He）是指理论计算得出的杂合度。He可以衡量群体的遗传多样性高低，He值越高，反映群体的遗传一致性就越低，其遗传多样性就越丰富。Ho值范围在0.011 0～1.000 0，平均为0.309 7；He值范围在0.084 5～0.838 0，平均为0.599 1，且19对引物中，有13对的He均大于平均值，182份资源的遗传多样性丰富；Ho平均值明显小于He平均值，且有15对引物的Ho低于He，绝大多数位点均出现了纯合子偏多的现象。 Shannons 指数（I）较He相比，更能反映遗传多样性程度的，I越大，群体离散度越高，遗传多样性越丰富。19对SSR引物的I值变化幅度为0.190 6～2.061 3，平均为1.239 9，研究群体遗传多样性比较丰富。SSR引物CMATN89、CMGAN21、CMTCN6对应的Neis遗传距离值（D）较高，分别为0.835 7、0.813 4、0.814，群体间这些基因位点的遗传多样性高。19对SSR引物鉴定计算的遗传分化系数（Fst）值范围在0.334 5～0.983 0，平均为0.783 9，大于0.25，种群间的遗传分化水平处于较高水平，有78.39%的变异存在于甜瓜种质群体间，21.61%的变异存在于甜瓜种质群体内的个体间，182份新疆甜瓜种质资源的遗传变异主要来源于种质群体间。基因流（Nm）值为0.004 3～0.497 4，平均为0.113 5且均小于1，种群间某些基因交流受到影响。表3
2.4"SSR分子标记的甜瓜种质聚类
研究表明，南疆（97份）、东疆（吐鲁番市、哈密市58份）、北疆（24份）及其他（3份）的182份甜瓜种质资源进行聚类可分为2个亚群。Ⅰ 类分别包含东疆甜瓜种质41份、南疆甜瓜种质29份、北疆甜瓜种质15份及其他甜瓜种质3份，共计88份，占总供试材料的48.35%，包括瓜旦甜瓜变种3份、夏甜瓜变种37份、冬甜瓜变种22份及未明确分类种质26份。其中来自皮山县的努拉伊与其他种质遗传距离较远，单独成一支，属于夏甜瓜变种纳西甘品种群；白巴登也单独成一支；圆球密极甘（编号36）、阿比那瓦提（编号38）、一窝旦（编号47）和赛热克吐木休克（编号96）聚为一支，其中编号38属于夏甜瓜变种可口奇夏甜瓜品种群，编号96属于冬甜瓜变种可口奇冬瓜品种群；Ⅱ 类分别包含南疆甜瓜种质69份、东疆甜瓜种质17份以及北疆甜瓜种质8份，共94份，占总供试材料的51.65%。Ⅱ类又可分为3个小群A、B和C。小群A包括41份甜瓜种质，其中南疆35份，东疆6份，含有夏甜瓜变种23份、冬甜瓜变种5份、未确定分类种质12份和瓜旦甜瓜变种1份；小群B包括24份甜瓜种质，其中南疆18份，东疆4份，北疆2份，包含夏甜瓜变种15份、冬甜瓜变种4份、未确定分类种质5份；小群C包括29份甜瓜种质，其中南疆16份，东疆7份，北疆6份，含有夏甜瓜变种8份、冬甜瓜变种5份、瓜旦甜瓜变种2份、卡沙巴甜瓜变种1份和未确定分类种质13份。供试材料中不同地方收集到的同名种质并未聚在1类，存在同名异物现象，如编码1、21、72、85、92、145和159同为赛热克可口奇，编码67、77和176同为伯谢克辛，却未能聚为一类。也存在疑似同名同物的，如编号93和129、编号15和136，聚类位置相同。图2"
2.5"群体结构与主坐标
研究表明，当K=2时，ΔK出现峰值，将全部调查资源分为2个亚群。图中每一种颜色代表一个亚群，每个小柱状堆叠图代表一个个体，亚群I（绿色所示）由份（48.35%）种质组成，亚群II（红色所示）由份（51.65%）种质组成，与聚类结果一致。如果个体至少有20%的血统来自其他不同群体，则被认为是混合个体，亚群I中纯合个体和混合个体的数量分别为66个（75.00%）和22个（25.00%）。亚群体II中则分别为66（70.21%）和28（29.79%）。对182份新疆甜瓜种质的SSR标记数据进行主坐标分析（PCoA），南疆（红色）、东疆（绿色）和北疆（蓝色）聚为两大亚群，与群体结构分析相互验证，结果一致。图3，图4，图5
3"讨 论
3.1
进行品种遗传改良必须了解种质资源的遗传信息与特点，遗传多样性作为生物所携带遗传信息的总和，对分析重要性状和辅助育种具有无可替代的作用［32］。
研究利用19个多态性SSR标记对中国新疆"的182份甜瓜种质进行检测，平均等位基因数"（Na）为8.421 1，平均多态信息含量（PIC）为0.555 8，均大于Ansari等［33］研究的印度甜瓜、Carvalho等［34］研究的巴西商品甜瓜、Chikh-Rouhou等［35］研究的突尼斯甜瓜以及Kaar等［36］研究的土耳其甜瓜相应参数，说明新疆的甜瓜种质资源遗传多样性较为丰富，支持新疆为厚皮甜瓜的次级起源中心的假说［37］。期望杂合度值越高，反映群体的遗传一致性就越低，其遗传多样性就越丰富。观测杂合度（Ho）小于期望杂合度（He），纯合子偏多。研究中观测杂合度（Ho）值平均为0.309 7，期望杂合度（He）值平均为0.599 1，除SSR标记CMCTN7、CMGAN21、CMTCN6、PM4外其余的期望杂合度均高于观测杂合度，大部分表现出纯合子偏多的现象，可能由于早期交通闭塞形成小群体的分布模式，容易引起近交，从而导致群体内纯合个体增加。基因流（Nm）表示基因在种群之间交换的多少。基因流数值大说明群体之间遗传关系较近，反之亦然［38］。研究遗传分化研究结果表明，基因流（Nm）为0.113 5，相对较低，说明群体间基因交流受到一定限制，可能是由于新疆地理条件影响，空间相对隔离，形成“岛式”分布，导致群体间遗传分化增大。遗传分化系数（Fst）为0.783 9，大于0.25，新疆甜瓜群体间有很大遗传分化。此结果与zhang等［23］研究结果一致。
3.2
试验研究收集的各地域甜瓜种质数量分别为97份、24份、58份及3份未确定种质。利用19对SSR标记可将供试种质材料聚为2大亚群，Ⅰ类主要为新疆东疆和北疆收集的88份甜瓜种质资源，Ⅱ 类主要为南疆的94份甜瓜种质资源，Ⅱ类又可分为3个小群A、B和C，并未严格按地理位置区分，主坐标分析（PCoA）结果也说明这一点。张永兵等［13］利用表型数据对新疆121份甜瓜种质进行聚类分析表明，除哈密野瓜和炮弹瓜外，其余材料被聚为两类，与研究结果一致。同时也显示研究收集的甜瓜种质可能存在同名异物的现象，如卡拉尕西（编号49和153）、卡拉可口奇（编号49、170和178）、卡拉麦盖（编号88、89和122）、波斯皮牙子（编号86、169、180和181）等。
群体结构分析可以揭示出种质材料的内在遗传结构，有助于阐明其遗传组成［39］。研究利用Structure软件对182份新疆甜瓜种质进行分析，以确定研究群体的最佳亚群数目。参照Evanno等［40］的方法将甜瓜种质分为2个亚群，并且与张永兵等［13］利用表型分析对121份新疆甜瓜进行分类的结果相一致。类似地，Saha等［2］将印度46份甜瓜材料分为2个亚群，Andrade等［41］将巴西46份甜瓜分为2个亚群，说明中国新疆甜瓜和印度、巴西的甜瓜具有相似的遗传驯化进程或遗传背景或有某种联系。陈芸等［42］利用SRAP对61份甜瓜种质进行遗传多样性分析，结果显示中国新疆甜瓜与土耳其、伊朗、阿富汗的厚皮甜瓜有共同的起源。杨永等［14］研究结果表明中国新疆甜瓜与印度、西班牙的甜瓜亲缘关系较近。研究群体结构分析结果表明，供试的一些甜瓜种质存在较高的纯合性，说明新疆地方甜瓜品种之间缺乏杂交或与其他群体异交［23］，从而形成了独特的基因库。"
4"结 论
供试甜瓜种质的SSR分子标记分析揭示了新疆甜瓜种质资源存在较为丰富的遗传多样性。甜瓜种质聚类和PCoA分析未按照地域区分，且与传统4个变种的品种群分类结果不同。新疆甜瓜种质资源可分为2大亚群，群体中纯合个体较多，但其他混合个体间存在一定的基因交流。
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Genetic diversity and population structure analysis of melon"""germplasm resources in Xinjiang based on SSR fluorescence markers
LI Chao， YANG Ying， ZHENG Heyun， YANG Jianli， CHEN Wei， YANG Mi， SUN Yuping
（Research Institute of Grape and Melon of Xinjiang Uighur Autonomous Region， Shanshan Xinjiang 838200， China）
Abstract：【Objective】 ""To analyze the genetic diversity and population structure of Xinjiang melon germplasm resources in the hope of providing a theoretical basis for future collection， genetic improvement， and efficient utilization of melon germplasm resources.
【Methods】 """182 melon germplasms were selected， and 19 pairs of primers with high polymorphism were selected from 152 pairs of SSR primers.The genetic diversity of 182 Xinjiang melon germplasms was analyzed using TP-M13-SSR molecular markers， and the cluster analysis was conducted according to Neis genetic distance （D）， and the population genetic structure was analyzed using the hybrid model cluster method of Structure software.
【Results】 """The results showed that a total of 160 alleles were detected using SSR markers， with a variation range of 3-16 allele numbers （Na）， an average of 8.421，1 per primer pair， and a variation range of 1.092，0-6.087，9 effective allele numbers （Ne）， an average of 3.077，0; The observed heterozygosity （Ho） ranges from 0.011，0 to 1.000，0， with an average of 0.309，7; The expected heterozygosity （He） is 0.084，5-0.838，0， with an average of 0.599，1; The Shannon S Diversity Index （I） from 0.190，6 to 2.061，3， with an average of 1.239，9; The polymorphism information content （PIC） of each site from 0.081，1 to 0.815，8， with an average of 0.555，8.Most sites exhibit high polymorphism.The cluster analysis results showed that 182 melon germplasm materials were divided into two major subgroups， with subgroup I consisting of 88 melon germplasm materials and subgroup II consisting of 94 melon materials.The analysis of population genetic structure showed that when K=2， ΔK showed a significant peak， indicating that 182 melon germplasm materials were more suitable to be divided into two subgroups and there was excessive homozygosity.
【Conclusion】 """The genetic diversity of Xinjiang melon germplasm resources is relatively rich， but the classification results are different from the four traditional varieties.It can be seen that Xinjiang melon germplasm resources can be divided into two major subgroups from the analysis of population structure.There are more homozygous individuals in the population， but there is some gene exchange between other heterozygous individuals， which may be due to variety improvement or germplasm innovation by breeders.
Key words：""melon germplasm; genetic diversity; SSR; fluorescence markers; population structure analysis
Fund projects：""Tianshan Youth Program Project （2020Q140）;Key Ramp;D Projects in Turpan City （2023003） ; Tianshan Innovation Team Plan （2021D14009） ; Basic Scientific R amp;D Program of Public Welfare Research Institutions of Xinjiang Uygur Autonomous Region （KY2022109）; National Consortium Research Project on Muskmelons Breeding of Characteristic Species; Tianshan Talent Plan Phase III of Xinjiang Uygur Autonomous Region
Correspondence author："""SUN Yuping （1979-） ， female， from Gansu，research associate，research direction：breeding of watermelon and melon， （E-mail） 1501218842@qq.com
