吕家兴 沈文涛 马永红
摘要： 分析不同居群连香树种子形态变异及其与环境因子相关性，结果表明：不同居群间种子长宽、种翅长宽和千粒重均存在显著差异，按大小排序均为白龙江种>药山种>美姑种，种子形态与纬度、气温、海拔、降水等环境因子之间有显著关系，且呈现较好的稳定性。
关键词： 连香树; 种子; 形态变异; 环境因子
中图分类号： S 792. 99 文献标识码： A 文章编号：1001 - 9499（2020）01 - 0034 - 04
植物种子形态在某一物种内通常是稳定的，而在种群内以及种群间存在变异现象[ 1 ]。种子形态不仅受遗传因素控制，还受环境因子的影响[ 2 - 3 ]，表现出明显的环境变异趋势。种子大小变异影响着种子扩散和萌发、幼苗定居和存活，对种群更新、群落演替有重要影响。连香树（Cercidiphyllum japonicum），连香树科连香树属植物，是较古老原始的木本植物，可用作药材和香料，也可用于观赏，在各地广泛栽种。连香树结实率低，幼苗易受暴雨病虫危害和人为破坏，天然种群更新困难，被列为国家二级重点保护植物[ 10 ]。本文对不同居群连香树种子形态进行调查，探讨不同居群间种子形态特征是否具有显著差异，以及种子形态变异与环境因子是否具有相关性等问题，为提高我国连香树保护水平提供科学参考。
1 研究地概况
研究地设于云南药山自然保护区、四川美姑大风顶自然保护区、甘肃白龙江自然保护区这3个连香树种质资源分布区，这些地区均为国家级自然保护区，经度十分接近（103°08′～103°17′E），纬度有所差异（27°02′～33°07′N），年均气温变化范围为10.02～13.4 ℃，海拔变化范围为1 377～2 500 m，降水量变化范围为434～1 200 mm，具体情况如表1所示。
表1 研究地自然概况
2 材料与方法
2. 1 种子采集
2018年10月，在3个研究地选取生长良好、无病虫害的连香树作为样株，每个样株间距离尽量远，以排除亲缘关系。根据实地情况，在云南药山自然保护区选择17株，四川美姑大风顶自然保护区12株，甘肃白龙江自然保护区选择14株，样株生长情况相似，株高2.0～2.1 m，胸径1.5～1.7 cm。采集样株下层树冠阳面的饱满荚果（每枚荚果内有20～30粒种子），在每个样地采集300枚，带回试验室，剥开取得种子后，分别记为药山种、美姑种和白龙江种，储藏在0～4 ℃条件下备用。
2. 2 种子形态测定
随机选取来自3个样地的种子，每个样地选30粒，采用Motic SMZ-168体式显微镜观察并拍照，测量种子长、种子宽、种翅长和种翅宽，计算种子长宽比、种翅长宽比，取平均值。随机选取3个样地的1 000粒种子，测量种子千粒重，重复3次取平均值。以上数据用来分析不同居群连香树种子形态变异特征。
2. 3 数据处理与分析
采用SPASS 19.0对种子长、种子宽、种翅长、种翅宽、种子长宽比、种翅长宽比进行单因素方差分析，分析连香树种子形态指标相关性，以及种子形态变异与环境因子的相关性。
3 结果与分析
3. 1 连香树种子形态变异特征
3. 1. 1 种体大小变异
由不同居群种子的形态指标（表2）可以看出，3个居群种子的长度变化范围为1.330～1.631 mm，均值为1.515 mm，按照大小排序：白龙江种（1.631 mm）>药山种（1.584 mm）>美姑种（1.330 mm）。种子宽度变化范围为1.943～2.191 mm，均值为2.057 mm，按照大小排序：白龙江种（2.191 mm）>药山种（1.943 mm）>美姑种（1.943 mm）。种子长宽比变异幅度为0.695～0.799，平均值为0.747。药山种长宽比最大，呈瘦长形;美姑种长宽比最小，偏向圆形。可见，白龙江种体最大，其次为药山种，美姑种最小。
3. 1. 2 种翅大小变异
由不同居群种子的形态指标（表2）可以看出，3个居群种子的种翅长度变化范围为3.585～
4.458 mm，均值为3.979 m，按照大小排序：白龙江种>药山种>美姑种。种翅宽变化范围为1.904 ～ 2.193 mm，按照大小排序：白龙江种>药山种>美姑种。种翅长宽决定了种翅大小，白龙江种的种翅最大，美姑种的种翅最小。同时，种翅长宽比决定了种翅形状，白龙江种的种翅长宽比最大，呈瘦长形。
3. 1. 3 千粒重变异
由不同居群种子的形态指标（表2）可以看出，3个居群的种子千粒重变化范围为0.342～0.771 g，均值为0.588 g，按照大小排序：白龙江种（0.771 g）>药山种（0.652 g）>美姑种（0.342 g）。最大值和最小值相差2.3倍，相对于种体大小、种翅形态变异更明显。
3. 1. 4 不同居群种子形态差异显著性
由种子形态特征方差分析结果（表3）可以看出，在不同居群间，种子长、种子宽、种翅长、种翅宽和千粒重均存在极显著差异，种子长宽比、种翅长宽比没有显著差异。在各项种子形态指标中，除千粒重居群间变异幅度大于居群内变异幅度之外，均是居群内变异幅度大于居群间，说明连香树种子形态变异主要源于居群内。
3. 2 连香树种子形态指标相关性
由种子形态指标相关性分析结果（表4）可以看出，连香树种子长与种子宽、种子长宽比、种翅长、种翅宽、种翅长宽比、千粒重呈极显著正相关关系;种子宽与种翅长、种翅宽呈现极显著正相关关系，与种子长宽比呈极显著负相关关系;种翅长与种翅宽、种翅长宽比、千粒重呈现出显著正相关关系;种翅宽与千粒重呈显著正相关关系;种翅长宽比与种子长呈显著正相关关系;千粒重与种子长、宽以及种翅长、宽呈显著正相关关系。
表4 种子形态指标相关性
注： **表示在0 .01 水平上显著相关，*表示在 0.05 水平上显著相关
3. 3 连香树种子形态变异与环境因子的相关性
由不同居群种子形态特征与环境因子相关性分析结果（表5）可以看出，种子长与气温呈现出显著正相关关系（p<0.05），种子宽、种翅长以及千粒重和纬度、气温呈极显著正相关关系（p<0.01），与海拔和降水量呈现出显著负相关关系;种翅宽与纬度、气温呈现出显著正相关关系（p<0.01），与降水量呈现出显著的负相关关系（p<0.05），翅长宽比与纬度、气温呈显著正相关关系（p<0.05）、与海拔和降水呈显著负相关关系（p<0.05）。种子长宽比与环境因子相关性不显著。
4 结论与讨论
4. 1 不同居群连香树种子的种体大小、 种翅大小和千粒重等形态变异程度，按大小排序均为白龙江种>药山种>美姑种，除了千粒重的居群间变异幅度大于居群内变异幅度，其他形态指标的居群内变异均幅度大于居群间。植物种群的变异程度反映了其对不同环境的适应程度，变异程度越大，环境适应能力越强[ 13 ]，总的来看，连香树种子对于不同环境的适应能力较强。
4. 2 连香树种子形态相关性试验表明，除了种子长宽比和种翅长宽比，其他形态指标在居群间都达到了显著水平，其中，千粒重变异幅度最大，其次是种子长宽和种翅长宽。种子和种翅长宽比保持稳定，表明连香树种子形状具有较好的稳定性。
4. 3 不同居群的连香树种子形态有所差异，这与环境因子有着一定的相关性，具体表现为：（1）纬度与除种子长、长宽比之外的其它种子形态指标呈现显著的正相关关系，随着纬度北移，干燥度增加，连香树种子有变大变重的趋势[ 15 ]。（2）年均气温与除长宽比之外的种子形态指标呈显著正相关关系，随着温度下降，连香树种子呈现出变小变轻的趋势。这可能是由于在年均温较低的地区，植物碳和其他营养物质的累积减少，产生小种子在低温地区有更优势[ 4 ]。（3）海拔与多数种子形态指标呈现出显著负相关关系，连香树种子随着海拔增加呈现整体变小的趋势[ 15 ]，可能是由于不同海拔和气候会影响到植物的生殖与生长[ 16 ]。（4）降水与多数种子形态指标呈现出显著负相关关系，随着降水减少，连香树种子呈现出变大趋势，这可能是由于在干旱逆境下，大种子具有更大的萌发优势[ 17 ]。
参考文献
[1] AKER C L. Regulation of flower， fruit and seed production by a monocarpic perennial Yucca whipplei[J]. Journal of Ecology， 1982， 70（1）： 357 - 372.
[2] 杨继. 植物种内形态变异的机制及其研究方法[J]. 武汉植物学研究， 2004， 7（10）： 911 - 914.
[3] 洑香香， 刘江娜， 周晓东， 等. 山茱萸种子形态变异及与环境因子的相关性[J]. 生态学杂志， 2013， 32（1）： 27 - 32.
[4] Moles A T， Ackerly D D， Tweddle J C， et al，. Global patterns in seed size[J]. Global Ecology and Biogeography， 2007， 16（1）： 109 - 116.
[5] 柯文山， 钟章成， 席红安. 四川大头茶地理种群种子大小变异及对萌发、 幼苗特征的影响[J]. 生态学报， 2013， 32（1）： 27 - 32.
[6] Eriksson O. Seed size variation and its effects on germination and seedling performance in the clonal herb Convallaria majalis[J]. Acta Oecologica， 1999， 20（1）：61-66.
[7] Khurana E， Singh J S. Influence of seed size on seedling growth of Albizia procera under different soil water levels[J]. Annals of Botany， 2000， 86（6）： l 1185 - 1192.
[8] Wullf R D. Seed size variation in Desmodium paniculatum：Ⅱ. Effects on seedling growth and physiological performance[J]. Journal of Ecology， 1986， 74（1）： 99 - 114.
[9] Khurana E， Sagar R， Singh J S. Seed size： a key trait determining species distribution and diversity of dry tropical forest in northern India[J]. Acta Oecologica， 2006， 29（2）： 196 - 204.
[10] 傅立国. 中国植物红皮书-稀有濒危植物（第一册）[M]. 北京： 科学出版社， 1991.
[11] 王娅丽， 李毅. 祁连山青海云杉天然居群的种实性状表型多样性[J]. 植物生态学报， 2008， 32（2）： 355-362.
[12] 周旋， 何正飚， 康宏樟， 等. 温带-亚热带栓皮栎种子形态的变异及其与环境因子的关系[J]. 植物生态学报， 2013， 37（6）： 481 - 491.
[13] 辜云杰， 罗建勋， 吴远伟， 等. 川西云杉天然种群表型多样性[J]. 植物生态学报， 2009， 33（2）： 291 - 301.
[14] 何庆海， 杨少宗， 李因刚， 等. 枫香树种群种子与果实表型性状变异研究分析[J]. 植物生态学报， 2018， 42（7）： 752 - 763.
[15] 刘贵峰， 臧润国， 刘华， 等. 天山云杉种子形态性状的地理变异[J]. 应用生态学报， 2012， 23（6）： 1 455 - 1 461.
[16] 孙玉玲， 李庆梅， 杨敬元， 等. 秦岭冷杉球果与种子的形态变异[J]. 生态学报， 2005， 25（1）： 176 - 178.
[17] Leishman M R， Westoby M. The role of seed size in seedling establishment in dry soil conditions experimental evidence from semi-arid species[J]. Journal of Ecology， 1994， 82（2）： 249 - 258.
第1作者简介： 吕家兴（1991-）， 女， 硕士研究生， 研究方向： 植物保护。
通讯作者： 马永红（1977- ）， 男， 副教授， 硕士生导师，主要从事濒危植物保护工作。
收稿日期： 2019 -11 - 28
（责任编辑： 王 岩）
Morphological Variation of Cercidiphyllum Japonicum Seeds and Its Relationship with Environmental Factors in Different Populations
LV Jiaxing
（College of Life Science， China West Normal University， Sichuan Nanchong 617000）
Abstract The analysis of cercidiphylluc japonicum seed morphological variation and its correlation with environmental factors in different populations showed that there were significant differences in wing length， width， and 1000-seed weight. All sorts by size were Bailongjiang species> Yaoshan species> Meigu species， and their seed shapes have good stability. There was a significant relationship between seed morphology and environmental factors such as latitude， temperature， altitude， and precipitation， and it showed good stability.
Key words Cercidiphyllum japonicum; Seed; Morphological variation; Climatic factor
