贺旺龙 谷瑶 袁德义 周丽珠 杨漓
摘要： 柠檬桉油用林在4种密度下，D1（0.7 m×0.8 m，17 800株/hm2）、D2（1 m×1 m，10 000株/hm2）、D3（1 m×1.5 m， 6660株/hm2）、D4（2 m×3 m，1 650株/hm2），运用LI-6400便携式光合测定仪，分别测定光合速率日变化的结果表明：柠檬桉的Pn、Tr、Gs日变化均表现为先升高后降低的趋势，Ci日变化表现为先降低后升高的趋势，在D3密度条件下，均高于其他3个密度，而WUE日变化指标4个密度均表现出相同的变化趋势且差异不显著。
关键词： 柠檬桉; 净光合速率; 蒸腾速率; 水分利用效率
中图分类号： S 792. 39 文献标识码： A 文章编号：1001 - 9499（2020）06 - 0013 - 05
柠檬桉（Eucalyptus citriodora Hook. f.）是桃金娘科（Myrtaceae）桉属（Eucalyptus）树种，主要分布在广东、广西、福建、海南等省区[ 1 ]，是重要的材、油两用树种[ 2 ]，也具有较高的观赏价值[ 3 ]。柠檬桉生长非常迅速，萌蘖力强，枝条可提取挥发油，柠檬桉叶油中香茅醛含量较高[ 4 - 6 ]，是重要的香料合成原料，本身又具有驱蚊、杀菌、抗氧化等作用，广泛用于日化、食品、医药、生物农药等领域[ 7 - 9 ]。光合作用日变化是植物光合效率随着环境因子的变化而表现出的规律。影响植物光合作用日变化的因素众多，有外在复杂多变的环境因素，也有植物内在结构及生理因素。同一植物在不同生长条件、不同天气、不同生育期以及不同季节，光合作用日变化也会不同，这一点已经得到广泛验证[ 10 - 21 ]。不同密度群体中的叶片空间结构和群体几何性状的差异使得光在种群内的分布不同，进而导致植物光合能力出现差异，可见，合理的造林密度是优化种群光合作用的基础。本文通过研究柠檬桉在不同造林密度下的光合速率日变化，从植物光合角度出发，确定油用林的最佳造林密度，进一步指导柠檬桉油用林科学管理。
1 试验地概况
试验地位于广西壮族自治区南宁市武鸣区东北部，地理坐标为22°59′～23°33′N、107°49′～
108°37′E。该地区属于亚热带季风性气候，年平均气温20～22 ℃，年平均日照1 660.1 h，无霜期平均333天，平均相对湿度为79%，年均降雨量达1 100～
1 700 mm。该地区土壤肥沃，水利条件较好。
2 试验材料与方法
2. 1 试验材料
2014年选取同一种源柠檬桉实生苗造林， 设4种造林密度，分别是D1（0.7 m×0.8 m，17 800株/hm2）、D2（1 m×1 m，10 000株/hm2）、D3（1 m×1.5 m，6 660株/hm2）和D4（2 m×3 m，1 650株/hm2），采用随机区组设计，3次重复，共12个小区，每个小区667 m2以上，试验期间进行适当补植，保持林分密度与初始造林密度一致，各处理的抚育施肥等管理措施一致。
2. 2 光合生理指标的测定
在各密度处理小区挑选长势基本一致的柠檬桉3株，每株树选取植株中上部生长状况相对一致、无病虫害的成熟叶片3片，利用Li-6400XT便携式光合测定仪（美国LI-COR公司生产）测定柠檬桉叶片的光合生理指标。在2017年9月中旬选择晴朗无云的天气，7：00-18：00每隔2 h测定一次柠檬桉叶片的净光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）、气孔导度（Gs）、胞间二氧化碳浓度（Ci）等光合生理指标，重复3次，所有数据取平均值作为光合速率的日变化数值，水分利用效率（WUE）=净光合速率（Pn）/蒸腾速率（Tr）。
3 结果与分析
3. 1 净光合速率（Pn）的日变化
净光合速率是反映植物光合作用快慢的重要指标，直接反映植物体光合功能的强弱程度。植物在光合作用中吸收二氧化碳的能力称为光合速率，又称为净光合强度或二氧化碳净同化率。光合速率越高，植物在光合作用过程中吸收的二氧化碳越多，制造的碳水化合物越多，产量也就越高。
由不同密度柠檬桉净光合速率的日变化趋势（图1）可以看出，4种密度条件下的柠檬桉净光合速率日变化呈现了先升高后降低的趋势，其中，D1、D2、D3、D4最高值分别为16.4、21.5、24.6和18.4 μmol·m-2·s-1。在D3密度下，净光合速率Pn日变化高于其他3个密度，在10：00时为最高;随着时间进入中午，Pn值趋于平稳，在14：00后，Pn值逐渐回落。D2密度的Pn日变化趋势与D3密度相接近，略微低于该密度条件，但随着密度的降低，Pn日变化曲线显著低于D3密度，表现出在低密度情况下，受光照影响降低了光合速率。在高密度D1条件下，Pn为4个密度最低，可见，高密度显著影响柠檬桉的光获取能力，降低了光合速率。
3. 2 蒸腾速率（Tr）的日变化
蒸腾是叶片光合作用将水分以水蒸气状态散失到大气中的过程，受植物叶片光合作用的调节和控制，是极为复杂的植物生理过程。植物的蒸腾作用能产生蒸腾拉力，蒸腾拉力是植物被动吸水与转运水分的主要动力，这对高大的乔木尤为重要。蒸腾作用可以促进木质部汁液中物质的运输，土壤中的矿质盐类和根系合成的物质可随着水分的吸收和集流而被运输和分布到植物体各部分去。蒸腾作用还可以降低植物体的温度，防止叶片被灼伤。蒸腾作用的正常进行有利于二氧化碳的同化，这是因为叶片进行蒸腾作用时，气孔是开放的，开放的气孔便成为二氧化碳进入叶片的通道。
由不同密度柠檬桉蒸腾速率的日变化趋势（图2）可以看出，蒸腾速率Tr随着光照日变化均表现出了先升高后降低的变化趋势，D1、D2、D3、D4的Tr最高值分别为11.13、13.19、14.5 和10.29 mmol·H2O·m-2·s-1。D3密度Tr表现最强，在11：00时，Tr达到了14.5 mmol·H2O·m-2·s-1，随着时间进入中午，D2和D3密度均表现出高的蒸腾速率，以保证叶片在高光照强度下叶片水分供给，加强了植物光利用效率。在弱光条件下和过度高光强下，柠檬桉蒸腾速率降低，限制了柠檬桉的正常生长发育。
3. 3 气孔导度（Gs）的日变化
气孔是植物叶片与外界进行气体交换的主要通道，在水分缺失、碳素获取、生物量平衡方面起到关键作用。植物进行光合作用时，经由气孔吸收二氧化碳，所以气孔必须张开，但气孔张开的同时，植物又会发生蒸腾作用。植物通过调节气孔开度的大小来适应不同的环境条件，从而在损失水分较少的条件下获取最多的二氧化碳。
由不同密度柠檬桉气孔导度的日变化趋势（图3）可以看出，柠檬桉气孔导度Gs受造林密度显著影响，D1、D2、D3、D4的Gs最高值分别为0.372、0.550、0.584 和0.469 mmol·m-2，按大小排序为D3>
D2>D4>D1。Gs在7：00-8：00显著提升，在8：00-
13：00保持高效，这说明柠檬桉具备较强的气孔调节能力，为光合作用保证了足够的气体交换能力。随着时间到达13：00后，日照强度降低，Gs也不断减低。在D3密度下，叶片Gs达到最高，最大值为0.584 mmol·m-2，且在光照充足情况下，可保持较高的气孔导度，平均达到0.5 mmol·m-2。
3. 4 胞间二氧化碳浓度（Ci）的日变化
胞间二氧化碳浓度表现了植物在进行光合作用中二氧化碳气体交换的浓度。植物是通过吸收二氧化碳后，经过叶片叶绿素反应获取能量和氧气，胞间二氧化碳浓度直接反应植物光合作用的程度。空气中的二氧化碳浓度增高、气孔导度增大、叶肉导度增大和叶肉细胞的光合活性降低都可以导致胞间二氧化碳浓度的增高;空气中的二氧化碳浓度降低、气孔导度减少、叶肉导度减小和叶肉细胞的光合活性提高都可以导致胞间二氧化碳浓度的降低。
由不同密度柠檬桉胞间二氧化碳浓度的日变化趋势（图4）可以看出，D1、D2、D3、D4的Ci最低值分别为158.13、228.41、221.53、167.44 μmol·mol-1，按大小排序为D3>D2>D4>D1，Ci日变化表现出了先降低后升高的趋势。在高密度D1条件下，叶片Ci普遍较低，在D4密度条件下叶片Ci值也较低，D2和D3密度中Ci相近，且普遍高于其他2个密度。蒸腾速率Tr总体来看是受叶片和光照影响较大，因为叶片选择的不同或萎焉程度不同都会导致蒸腾出现较大差别;气孔导度亦是如此，受环境中温度和光照影响较大，胞间二氧化碳浓度Ci则受林间二氧化碳浓度的影响较大。可见，在适当的造林密度条件下，有利于叶片胞间二氧化碳浓度的积累，为柠檬桉光合作用提供足够的反应原料。
3. 5 水分利用效率（WUE）的日变化
水分利用效率是植物消耗单位水量生产出的同化量。在叶片尺度上，水分利用效率等于光合速率与蒸腾速率之比。水分利用效率与植物生理因子（叶水势、气孔、光合速率、蒸腾速率等）有关，叶水势对蒸腾速率和光合速率的影响程度不同，从而影响水分利用效率。
由不同密度柠檬桉水分利用效率的日变化趋势（图5）可以看出，D1、D2、D3、D4的WUE最高值分别为2.87、2.79、2.71和3.79 μmol·m-2·s-1，4个不同造林密度WUE日变化曲线均为先上升后降低，并在长期维持在稳定的水分利用程度后，随着日照的减弱而不断下降。在D4密度条件下，WUE变化幅度较大，当叶片达到最大值后，迅速降低并维持在2.0 μmol·m-2·s-1，可见，在低造林密度条件下，单叶蒸腾效率通过瞬时的二氧化碳吸收率与蒸发效率或者叶片导度之比来确定植物个体裸露，强光条件显著影响了植物的水分利用效率。在9：00～15：00，4个造林密度的柠檬桉WUE均维持在2.0 μmol·m-2·s-1，各个密度WUE日变化曲线几乎重合，造林密度对柠檬桉水分利用效率影响不显著。
4 结论与讨论
研究发现，在D3密度下，净光合速率Pn日变化普遍高于其他3个密度，在10：00时为最高，随着时间进入中午，Pn值趋于平稳;在进入14：00后，Pn值逐渐回落，高密度显著影响柠檬桉获取光的能力，降低了光合速率;4个密度蒸腾速率日变化，随着光照日变化均表现出了先升高后降低的趋势，其中，D3密度蒸腾速率表现最强;柠檬桉在D3密度条件下，叶片气孔导度达到最高，最大值为0.584 mmol·m-2，且该密度在光照充足情况下，可保持高气孔导度;在高密度D1条件下，植物的叶片胞间二氧化碳浓度普遍较低，而在密度D4条件下叶片胞间二氧化碳浓度值也较低，而D2和D3中胞间二氧化碳浓度相近，且普遍高于其他2个密度。不同造林密度水分利用效率日变化曲线均为先上升后降低，并长期维持在稳定的水分利用程度后，随着日照的减弱而不断下降的趋势。在D4密度条件下，水分利用效率变化幅度较大。
由此可知，不同密度下油用柠檬桉的Pn、Tr、Gs日变化均表现为先升高后降低的趋势，Ci日变化表现为先降低后升高的趋势，在D3密度条件下，均高于其他3个密度，而WUE日变化指标4个密度均表现出相同的变化趋势且差异不显著。综上所述，广西地区柠檬桉油用林造林宜选择1 m×1.5 m，6 660株/hm2密度。
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第1作者简介： 贺旺龙（1991-）， 男， 工程师， 硕士，从事林业资源培育工作。
通讯作者： 谷瑶（1988-）， 女， 高级工程师， 博士研究生， 从事林产化工和香精香料研发工作。
收稿日期： 2020 - 06 - 11
（责任编辑： 王 岩）
