摘要：" 红松松籽营养丰富，香味浓郁，是具有重大经济发展前景的保健食品。由于育种周期长，早年红松遗传改良注重生长和材性而较少考虑结实及营养，使得市面上果用红松良种极为匮乏。本研究以苇河地区早期营建的红松无性系种子园成年红松为研究对象，调查并测定了11个无性系的产量、种实和营养性状，通过投影寻踪法最终选择了3个种实性状和营养性状均优良的无性系， 三个无性系种子重和种仁质量的选择增益分别为12.45%和10.11%，选择效果较为明显；出仁率和蛋白质性状选择效果中等，分别优于群体均值7.67%和9.75%。
关键词：" 红松；" 坚果林；" 种实性状；" 营养性状；" 无性系选择
中图分类号：" "S 791. 247" " " " " " " "文献标识码：" "A" " " " " " " " 文章编号：１００1 － 9499（２０24）06 － 0038 － 05
Research on the Selection of Elite Clones of Pinus koraiensis
XIONG Huanhuan ZHANG Haixiao LI Yanxia**
（ Forestry Research Institute in Heilongjiang Province，" Heilongjiang Harbin 150081）
Abstract Pinus koraiensis nuts are rich in nutrients and have a strong fragrance， making them a health food with significant economic development potential. Due to the long breeding cycle， early genetic improvement of Pinus koraiensis focused more on growth and timber quality， with less consideration given to fruiting and nutritional aspects， leading to a scarcity of high-quality fruit-bearing Pinus koraiensis varieties in the market. This study targeted adult Korean pines from clonal seed orchards established in the earlier years in the Weihe area， investigating and measuring yield， seed， and nutritional traits across 11 clones. Through projection pursuit methods， three clones with excellent seed and nutritional characteristics were ultimately selected. The selection gains for seed weight and kernel quality of these three clones were 12.45% and 10.11%， respectively， indicating a relatively significant selection effect; the selection effects for kernel extraction rate and protein content were moderate， surpassing the population average by 7.67% and 9.75%， respectively.
Key words Pinus koraiensis; nut forest; seed traits; nutritional traits; clonal selection
松籽香味浓郁，是市场上最受欢迎的坚果之一[ 1 ]，源自红松（Pinus koraiensis）、西伯利亚松（P. sibirica）、石松（P. pinea）和西藏白皮松（P. gerardiana）的松籽最常被人类食用。目前市场上食用松籽供应主要来源于亚洲地区（中国、朝鲜、俄罗斯西伯利亚、巴基斯坦和阿富汗）。松籽营养丰富，含有近64%的脂肪、20%的蛋白质和5%的碳水化合物，在食品加工领域深受喜爱[ 2， 3 ]。松籽中富含裸子植物特有的δ-5-非亚甲基间断脂肪酸，是一类与众不同的不饱和脂肪酸。研究表明，这类来自松籽中的不饱和脂肪酸能够帮助控制食欲和体重、降低血脂、预防脂肪肝、同时还具有一定的抗炎功效[ 4， 5 ]。在常见的松属植物中，红松的总脂肪酸含量是最高的，可达到66.8 g/100 g[ 6 ]，近些年来关于红松松籽的保健功能被越来越多报道[ 7 ， 8 ]。由于红松育种长，早年选育的良种注重生长而对红松保健功能及松籽产量的选择较少[ 9 - 12 ]，因此营建坚果林的优良种质严重缺乏。本研究对早期营建的红松无性系种子园进行产量性状、种实性状和营养性状的调查分析，选择出高产且营养丰富的优良无性系，以期为本地区坚果林营建提供优良的繁殖材料。
1 材料与方法
试验材料来自于黑龙江省苇河林业局青山红松种子园（128°10′52″～128°47′04″E，44°01′09″～" "44°52′01″N）的11个无性系，对每个无性系选择正常结实、无病虫害的分株进行结实性状、种子性状和种子营养成分调查。结实性状包括单株球果数、单株球果重、单株种子重、出种率、单个球果质量、单果种子重。
各项指标的具体测定方法：单株球果数/重：种子园秋季采种后分单株统计球果数/球果鲜重。单株种子重：单株球果脱粒后用台秤称量种子质量。出种率：单株种子重/单株球果重×100%。单个球果质量：每个无性系选择3个分株，每个分株称量30个球果，用天平称量球果质量。单果种子重：单果脱粒后用天平称量全部种子质量。种子性状包括单粒种子重、单粒种皮质量、单粒种子种仁质量，并通过单粒种仁质量/单粒种子重计算出仁率。种子营养成分检测，包括含油率、蛋白质含量、总糖含量以及含水率，采用国标法进行测定。使用Excel和SPSS软件进行数据分析，使用投影寻踪法[ 13 ， 14 ]进行综合选择。
2 结果与分析
2. 1 红松无性系球果性状分析
对苇河种子园红松无性系进行调查统计的结果显示（表1），种子园内测定的11个无性系单株球果个数平均为37.182个，平均变异系数为56.54%。单株球果重平均为5.041 kg，变异系数54.40%。单株种子重平均为1.968 kg，变异系数54.42%。出种率为40.104%。单个球果质量为138.205 g，变异系数21.29%。单果种子重平均为54.793 g，变异系数24.21%。在球果性状指标中，变异系数最大的性状为单株球果数，说明该性状的选择潜力和预估增益更大；变异系数最小的性状为出种率，说明这个性状在不同无性系间表现较为稳定。为分析变异的来源，对差异达到显著水平的性状进行方差分析（表1）。单株球果重、种仁质量/种皮质量和出仁率性状在无性系间差异达极显著水平；球果数、种子重、种仁质量和单粒种子重性状在无性系间达到显著差异；其余性状在无性系间均未达到显著差异。对无性系间差异显著的性状进行多重比较（Tukey），结果表明（图1）：141无性系的单株球果数、单株球果重、和单株种子重最大，3个性状分别高出无性系均值31.78%、42.83%、17.73%。99无性系的出种率较大，高出无性系均值16.08%。110无性系的单个球果质量较大，高出无性系均值7.90%。187无性系的单果种子重较大，高出无性系均值19.18%。
2. 2 红松无性系种子性状分析
对苇河红松种子园11个无性系的种子性状进行分析（表2）。单粒种皮质量平均为0.419 g，变异系数18.14%。单粒种仁质量平均为0.227 g，变异系数20.26%。种仁质量/种皮质量平均为0.543。出仁率平均为35.06%，变异系数8.97%。单粒种子重平均为0.648 g，变异系数2.62%。在种子性状指标中，单粒种仁质量的变异系数最大，说明单粒种仁质量的选择潜力和预估增益更大，而百粒重的变异系数最小。方差分析表明单粒种皮质量在无性系间差异不显著，其余性状均达到显著水平。多重比较结果表明（图2），90号无性系单粒种仁质量和百粒重表现较好，99号无性系这两个性状表现最差。出仁率表现最好的家系是187号，75号、80号和118号出仁率表现较差。
2. 3 红松无性系种仁营养成分分析
从表3可以看出，种仁营养成分变异系数最大的是总糖性状，为9.94%；变异系数最小的为含油率性状，为3.00%，说明含油率性状相对稳定，不易变异；蛋白质和水分变异系数则居中。与产量性状相比种仁营养性状变异较小，相对稳定。种子园种仁营养成分的四个性状在无性系间均达到了极显著差异（表4），说明可进行优良无性系选择。使用Tukey方法在95%置信度对种仁营养成分各性状进行多重比较并分组（表5），含油率最高的无性系组有1个无性系180号，蛋白质含量最高的无性系组有1个无性系109号，总糖含量最高的无性系组有6个无性系，分别为145号、118号、110号、109号、141号和75号。
2. 4 种实性状与营养性状相关性分析
由表6可知，种子重与球果数、球果重呈极显著正相关，与种仁质量/种皮质量、出仁率呈显著正相关；球果数与球果重呈极显著正相关，与种仁质量/种皮质量、出仁率呈显著正相关；球果重与种仁质量/种皮质量、出仁率呈显著正相关；出种率与单个球果产种质量；单个球果质量与单个球果产种质量呈极显著正相关；种皮质量与种仁质量、单粒种子质量呈极显著正相关；种仁质量与单粒种子质量呈极显著正相关，与种仁质量/种皮质量、出仁率和蛋白质性状呈显著正相关；种仁质量/种皮质量与出仁率呈极显著正相关，与总糖含量呈极显著负相关；出仁率与总糖含量呈极显著负相关；水分与蛋白质呈极显著正相关，与含油率呈极显著负相关；蛋白质与含油率呈极显著正相关。
2. 5 种实性状与营养成分优良无性系综合选择
综合选择方法使用投影寻踪综合评价法，以种子重、种皮质量、种仁质量、出仁率、含油率、蛋白质和总糖为选择性状进行综合选择。经计算各性状的权重分别为：种子重0.4437、种皮质量0.3119、种仁质量0.4076、出仁率0.5378、含油率0.0957、蛋白质0.4836、总糖0.0859。各无性系性状得分及投影值排名如表7。按25%入选率进行优良无性系选择，即选择投影值前三的无性系141、187、109为优良无性系，实际入选率为27%。141号无性系种子重和种皮质量分别优于群体均值22.08%和20.52%；种仁质量、出仁率和蛋白质性状选择增益分别为9.67%、7.86%和6.91%；总糖性状选择增益较小为2.26%。187号无性系种子重和出仁率性状选择增益分别为22.18%和14.86%，种仁质量和蛋白质性状选择增益分别为6.19%和5.35%；总糖、含油率和种皮质量性状则分别差于群体均值18.00%、0.23%和5.8%。109号无性系种仁质量和蛋白质性状选择增益分别为14.48%和16.97%，选择效果较为明显；种皮质量、出仁率和总糖性状选择效果较小，分别优于群体均值5.88%、0.30%和2.99%；种子重和含油率分别差于群体均值6.90%和1.60%。将三个无性系综合来看，改良的性状主要为种子重和种仁质量性状，选择增益分别为12.45%和10.11%，选择效果较为明显；种皮质量、出仁率和蛋白质性状选择效果中等，分别优于群体均值6.87%、7.67%和9.75%；含油率和总糖性状则分别差于群体均值1.96%和4.25%。
3 结论与讨论
变异是选择工作的基础，变异越大的性状往往有更好的选育潜力[ 15 ]。本研究中种子园红松球果重、种仁质量/种皮质量和出仁率性状在无性系间达到极显著差异；球果数、种子重、种仁质量和单粒种子重性状在无性系间达到显著差异。其余性状在无性系间均未达到显著差异。种仁营养成分变异系数最大是总糖性状，为9.94%。含油率性状相对稳定，变异系数最小，为3.00%。蛋白质和水分变异系数则居中。总的来说营养性状与产量性状相比变异较小，相对稳定。种仁营养成分的四个性状在无性系间均达到了极显著差异，表明对营养性状选择的潜力极大。在95%置信度下分组，含油率最高的无性系组为180号，蛋白质含量最高的无性系组为109号，总糖含量最高的无性系组有6个无性系。
性状间的相关性是进行间接选择和早期选择的依据[ 16 ]，也有助于对选择的方法进行优化。本研究中，种子园种实性状与营养性状中种子重与球果数、球果重呈极显著正相关，与出仁率呈显著正相关；球果数与球果重呈极显著正相关，与出仁率呈显著正相关；球果重与种仁质量/种皮质量、出仁率呈显著正相关；出种率与单个球果产种质量；单个球果质量与单个球果产种质量呈极显著正相关；种皮质量与种仁质量、单粒种子质量呈极显著正相关；种仁质量与单粒种子质量呈极显著正相关，与出仁率和蛋白质性状呈显著正相关；出仁率与总糖含量呈极显著负相关；水分与蛋白质呈极显著正相关，与含油率呈极显著负相关；蛋白质与含油率呈极显著正相关。营养成分间相关性表明含油率性状选择增益提高可能会伴随着蛋白质含量降低，含油率性状和蛋白质含量性状选择增益同时提高可能存在一定困难，而含油率性状选择增益提高后可能伴随着水分含量的降低，因此综合选择应兼顾种实性状与营养性状[ 17 ]。
最终本研究通过投影寻踪法按25%入选率进行优良无性系选择，排名前三的无性系141、187、109为优良无性系。141号无性系主要改良了种子重和种皮质量性状，种子重和种皮质量分别优于群体均值22.08%和20.52%。187号无性系主要改良了种子重和出仁率性状，选择增益分别为22.18%和14.86%。109号无性系主要改良了种仁质量和蛋白质性状，选择增益分别为14.48%和16.97%。
参考文献
［1］ 朱雪梅，阮霞，胡蒋宁，等. 松籽油脂肪酸组成及分布特征分析［J］.食品工业科技，2012，33（10）：65-68.
［2］ Kang Y H， Kim K K， Kim T W， et al. Anti-atherosclerosis effect of pine nut oil in high-cholesterol and high-fat diet fed rats and its mechanism studies in human umbilical vein endothelial cells［J］. Food Science amp; Biotechnology， 2015， 24（1）：323-332.
［3］ Park Y S， Chung M S. Cholesterol-Lowering Effect of Pine Nut in Plasma of Rats［J］. Korean Journal of Food Science amp; Technology， 2005，37（5）： 702-708.
［4］ Baker E， Miles E， Calder P. A review of the functional effects of pine nut oil， pinolenic acid and its derivative eicosatrienoic acid and their potential health benefits［J］. Progress in Lipid Research， 2021（82）： 101097.
［5］ Takala R， Ramji D P， Choy E， The Beneficial Effects of Pine Nuts and Its Major Fatty Acid， Pinolenic Acid， on Inflammation and Metabolic Perturbations in Inflammatory Disorders［J］. International Journal of Molecular Sciences.2023（24）：1171.
［6］ Abdallah L， Svetlana L， Tarik C-C， et al. Fatty acid profiling in the genus Pinus in relation to its chemotaxonomy and nutritional or pharmaceutical properties［J］. Phytochemistry， 2023（206）：113517.
［7］ Srensen K V， Korfitzen S S， Kaspersen M H， et al. Acute effects of delayed-release hydrolyzed pine nut oil on glucose tolerance， incretins， ghrelin and appetite in healthy humans［J］. Clinical Nutrition，2021，40（4）： 2169-2179.
［8］ A S C J， A M H K， A L Y C ，et al. Fat regulatory mechanisms of pine nut oil based on protein interaction network analysis［J］.Phytomedicine， 2021.
［9］ 郭明辉. 人工林红松木材生长轮密度动态模型建立与预测［J］.林业科学，2001（2）：117-121.
［10］ 王慧梅，夏德安，王文杰. 红松种源材质性状研究［J］. 植物研究，2004（4）：495-498.
［11］ 张利民，王行轩. 东北红松天然林种源在辽宁的生长表现［J］.东北林业大学学报，2000，28（3）：48-50.
［12］ 梁德洋，金允哲，赵光浩，等. 50个红松无性系生长与木材性状变异研究［J］. 北京林业大学学报，2016，38（6）：51-59.
［13］ 毛鸿才，杨力行，姚源松，等. 陆地棉杂种F2主要经济性状的投影寻踪回归分析［J］. 中国棉花，2001（3）：16-18.
［14］ 李朝奎，朱庆，赵杰. 投影寻踪降维方法及其试验数据分析［J］.中国有色金属学报，2003（3）：743-748.
［15］ 尚福强，高源，马晓雨，等. 红松优树半同胞家系的遗传变异及优良家系和单株选择［J］. 东北林业大学学报，2024，52（10）：1-6.
［16］ 吴昊晟，武威，胡兴国，等. 红松全同胞家系子代早期生长评价及选择［J］. 森林工程，2024，40（5）：94-102.
［17］ 徐玉金，李翔，李岩，等. 红松种实性状及营养成分动态变化分析［J］. 北京林业大学学报，2024，46（7）：67-76.
