摘要：" 以云南省安宁市、巧家县、祥云县等3个地点的云南松和地盘松种子为试验材料，从千粒重、种子大小、萌发特性等方面比较二者之间的种子性状差异。结果表明：在千粒重方面，3个地点的云南松种子平均千粒重区间为11.65～19.26 g，变异系数为0.76%～10.12%；地盘松的则为8.81～14.32 g，变异系数为1.89%～8.41%，说明云南松千粒重有更大变异。在种子大小方面，同一地点的云南松和地盘松种子之间比较，除祥云县的差异不显著外，其他地点均存在显著差异；此外，不同地点之间比较，则为安宁市和巧家县的云南松种子的长、宽和厚均大于地盘松种子，且差异显著。在发芽率和发芽势方面，云南松种子发芽率和发芽势的变异系数为19.63%～48.32%和20.96%～53.40%，地盘松种子发芽率和发芽势的变异系数为9.28%～45.48%和12.49%～50.79%，说明地盘松萌发稳定性大于云南松。
关键词：" 云南松；" 地盘松；" 发芽率；" 发芽势；" 差异
中图分类号：" "722. 3" " " " " " " "文献标识码：" "A" " " " " " " " 文章编号：１００1 － 9499（２０24）06 － 0007 － 06
Comparison of Seed Germination Characteristics between Pinus yunnanensis and Pinus yunnanensis var. pygmaea
LUO Xi1 ， 2 ， 3 WANG Kai2 ， 3 CAO Guojing2 ZHANG Fengyan1 ， 2 LUO Sishuang2
（1." Key Laboratory of National Forestry and Grassland Administration on Biodiversity Conservation in Southwest China， Southwest Forestry University，" Yunnan Kunming 650224;" 2." Shuifu City Forestry and Grassland Bureau，" Yunnan Shuifu 657800;" 3." Shuifu City State-owned
Forest Farm，" Yunnan Shuifu 657800）
Abstract The seeds of Pinus yunnanensis and Pinus yunnanensis var. pygmaea from Anning City， Qiaojia County and Xiangyun County in Yunnan Province were used as experimental materials to compare the differences in seed traits of Pinus yunnanensis and Pinus yunnanensis var. pygmaea from thousand grain weight， seed size and germination characteristics. The results showed that， the average TKW ranges of Pinus yunnanensis and Pinus yunnanensis var. pygmaea respectively were 11.65～19.26 g and 8.81～14.32 g， the ranges of coefficient of variation respectively were 0.76%～10.12% and 1.89%～8.41%， indicating that there is greater variability in the TKW of Pinus yunnanensis. In terms of seed size， there were significant differences between the seeds of Pinus yunnanensis and Pinus yunnanensis var. pygmaea at the same site， except that the differences were not significant in Xiangyun County. In addition， the length， width and thickness of Pinus yunnanensis seeds in Anning City and Qiaojia County were greater than those in the Pinus yunnanensis var. pygmaea seeds， and the difference was significant. In terms of germination rate and germination potential， the coefficient of variation of seed germination rate and germination potential of Pinus yunnanensis were 19.63%～48.32% and 20.96%～53.40%， and the coefficient of variation of seed germination rate and germination potential of Pinus yunnanensis var. pygmaea were 9.28%～45.48% and 12.49%～50.79%. indicating that the germination stability of Pinus yunnanensis var. pygmaea was greater than that of Pinus yunnanensis.
Key words Pinus yunnanensis; Pinus yunnanensis var. pygmaea; germination rate; germination energy; difference
云南松（Pinus yunnanensis）属松科松属常绿针叶乔木，通常以3针一束为主，长10～30 cm，是我国亚热带山地暖性气候条件下的主要用材林和绿化树种，也是云贵高原的主要乡土树种[ 1 - 4 ]。垂直分布海拔范围为800～3 500 m，仅云南省内，云南松林就占到全省林地面积的19.56%[ 5 - 6 ]。云南松栽培在肥沃的土壤、气候湿润的地区，树干就较通直，但生长在林地贫瘠、种源混杂、造林管理不善，人为影响严重等山区，造成林木生长质量下降，树干往往有不同程度的扭曲，从而有的地段形成了地盘松群落，且多呈星散块状分布[ 7 ]。因此，地盘松（Pinus yunnanensis var. pygmaea）与云南松的地理分布基本一致，是一种耐干旱的次生性植被，多为2针1束，长7～13 cm，主干不明显，是一种遗传型矮生松树而非表现型矮化，即使在人为破坏活动少和生境良好的情况下仍无主干且盘地[ 8 - 9 ]。在植物分类学上已定名为云南松的一个变种（又称生态小种）[ 10 - 11 ]。
种子的萌发能力对幼苗生长和植株形成十分重要，直接影响幼苗存活、个体适合期和植物生长史的表达，进而影响到种群动态、植被分布和恢复等生态过程[ 12 - 13 ]。地盘松被认为是云南松的一个生态型变种[ 14 ]，虽然分布区基本一致，但并非简单的重叠，相对云南松而言，地盘松分布区的立地条件更差[ 15 ]。目前，研究发现在云南松和地盘松针叶的形态特征、木材结构特征差异方面存在明显差异，为认识二者的遗传差异提供了较好的前期基础[ 9 ]。但云南松和地盘松种子在萌发特性方面有何种差异是不清楚的。基于此，本研究以云南省昆明市安宁市、昭通市巧家县、大理州祥云县的云南松和地盘松种子为试验材料，从种子形态性状、萌发特性等方面分析二者在种子萌发特性方面存在的遗传差异，旨在为理解二者之间的差异特征提供新的认识，进一步揭示云南松的种内分化提供一定的理论参考。
1 材料与方法
1. 1 材 料
在同一地点分别采集云南松和地盘松的松果，共3个采集地点，分别为云南省昆明市安宁市、昭通市巧家县、大理州祥云县。松果采集后，放入开水中30 s捞出，经过自然风干、果皮开裂后收集的种子为试验材料。
1. 2 方 法
1. 2. 1 种子千粒重的测定
采用千粒法，对3个不同种源云南松和地盘松种子分别随机数1 000粒，重复3次，用精度0.01 g的电子天平分别称重，取其平均值得出3个不同种源种子的千粒重。
1. 2. 2 种子的形态指标测定
3个不同种源的云南松和地盘松种子分别随机选取20粒，采用游标卡尺分别测量每粒种子的长、宽和厚等指标，并进行记录。
1. 2. 3 种子萌发与幼苗生长试验
（1）种子萌发试验设计与方法
试验采用培养皿作为苗床，将洗净后的培养皿下层垫一层棉花，上面放一层滤纸作为基质，用蒸馏水将棉花和滤纸浸湿，放置备用；将3个不同种源的云南松和地盘松种子分别放在10 cm×10 cm的干净纱布裹紧，浸入0.5%的高锰酸钾溶液中浸泡0.5 h后取出，放于玻璃杯中使用蒸馏水反复冲洗5～6次，接着用蒸馏水浸泡12 h；期间，制作试验所需的0.10 g/L的IBA溶液；待种子浸泡取出后，再置于0.10 g/L的IBA溶液中浸泡2 h，之后将种子取出放到起始温度为60 ℃的清水中1 min，最后将种子均匀摆放到培养皿中，温度恒定在（20±5 ℃）的条件下，试验中保持湿润和通气。每个培养皿放置20粒种子，作为1次重复，每个种源重复10次，3个不同种源的云南松和地盘松种子共计需要60个培养皿，种子1 200粒。
（2）指标测定
当胚根长到种子长度一半时视为萌发[ 16 ]。每24 h观察并记录1次，及时补充水分并处理发霉种子，当种子连续7天不萌发时，即视为萌发结束。待种子脱壳后在每个培养皿中随机选取长势一致的植株1株，分别在萌发10、15、20、25 d时测量其根、茎的长度，用于幼苗根茎比动态分析。试验结束后，对发芽率、发芽势等指标进行测定[ 17 - 18 ]。
发芽率：发芽种子总数/实验种子总数；
发芽势：萌发高峰期时发芽种子数/实验种子总数*100%。
1. 2. 4 数据统计与分析
对种子萌发期间的发芽率和发芽势，幼苗茎长和根长等指标进行数据整理并记录，采用Microsoft Excel 2016对种子萌发收集的数据进行萌发动态和差异性分析，并运用SPSS 21.0软件对数据进行单因素方差分析和描述统计分析。
2 结果与分析
2. 1 云南松与地盘松种子千粒重分析
从图1可知，3个种源的云南松种子平均千粒重为11.65～19.26 g，变异系数为0.76%%～10.12%；地盘松种子平均千粒重为8.81～14.32 g，变异系数为1.89%～8.41%。云南松平均千粒重由大到小依次排列为：安宁市19.26 ggt;祥云县14.10 ggt;巧家县11.65 g，地盘松平均千粒重由大到小依次排序为：祥云县14.32 ggt;安宁市9.42 ggt;巧家县8.81 g。此外，同一地点的云南松和地盘松种子千粒重之间进行比较，除祥云县的无显著差异外，安宁市和巧家县的均呈极显著差异。综合分析可知，云南松种子平均千粒重变异系数区间大于地盘松种子，表明云南松种子千粒重在种内间分化更大。
2. 2 云南松与地盘松种子大小分析
从图2可知：3个种源的云南松种子平均长为5.02～5.33 mm，平均宽为2.83～3.16 mm，平均厚为1.88～2.09 mm，其中，安宁市云南松的种子在长、宽和厚等指标上均最大。地盘松的种子平均长为4.54～4.98 mm，平均宽为2.4～2.9 mm，平均厚为1.77～ 1.91 mm，其中，安宁市的地盘松种子最厚，祥云县的地盘松种子长和宽最大。此外，同一地点的云南松和地盘松种子之间比较显示，除祥云县外，安宁市和巧家县的2种松树种子大小指标之间均存在显著差异。在变异系数方面，云南松种子长、宽和厚的变异系数依次为6.46%～7.34%、8.71%～13.50%和7.21%～10.35%，地盘松种子长、宽、厚的变异系数依次为6.14%～9.91%、6.91%～12.04%和5.91%～" 7.43%，由以上结果可知，种子大小方面整体变异，云南松要大于地盘松。
2. 3 不同种源的云南松和地盘松种子萌发动态
不同种源的云南松和地盘松种子萌发情况如图3所示，3个种源的云南松种子萌发期，种子萌发数为安宁云南松gt;祥云云南松gt;巧家云南松，在8 d时，祥云云南松和巧家云南松有交叉点，祥云云南松萌发数反超巧家云南松；地盘松种子萌发期，种子萌发数为祥云地盘松gt;巧家地盘松gt;安宁地盘松，在6.5 d时，祥云地盘松和巧家地盘松有交叉点，祥云地盘松萌发数反超巧家地盘松。云南松中萌发最快的为安宁市，地盘松中萌发最快的为祥云县。从种子萌发整体情况看，地盘松萌发粒数大于云南松。
2. 4 不同种源的云南松和地盘松种子萌发指标和变异性分析
从图4可知，3个种源的云南松种子平均发芽率和发芽势分别为37.5%～75%和18%～36.5%，其中安宁市的发芽率、发芽势指标最高；对应的3个种源地盘松种子平均发芽率和发芽势分别为42.5%～77%、22%～37.5%，其中祥云县的发芽率、发芽势指标最高。除地盘松发芽势无显著差异外，发芽率指标均呈现极显著差异，云南松种子发芽率和发芽势的变异系数依次为19.63%～48.32%和20.96%～53.40%，地盘松种子发芽率和发芽势的变异系数依次为9.28%～45.48%和12.49%～50.79%，综合分析可知，地盘松萌发稳定性大于云南松。
3 讨 论
种子的萌发是一个复杂的生理生化和物质代谢的过程，受种子内部生理和外部生态环境等多种因素的影响，种子内贮藏的营养物质有利于植株幼胚的生长[ 19 - 20 ]。千粒重和形态指标用于体现种子大小与饱满程度，本研究中，3个不同种源的云南松和地盘松种子千粒重和种子大小在祥云县呈现无显著差异；但在巧家县和安宁市均呈现显著差异，且巧家县和安宁市的云南松种子的长、宽和厚均大于地盘松种子，且两者之间均存在极显著性差异；说明在种子的性状变异方面，云南松大于地盘松；另外，云南松和地盘松种子千粒重变异系数分为0.76%～10.12%和1.89%～8.41%，云南松大于地盘松，由此可见，云南松种子在种内间分化更大；王雪伟等[ 21 ]通过对胡萝卜种子与千粒重的QTL分析探究种子产量和质量之间的关系得出的亲缘关系的远近与种子长和宽及千粒重均存在差异性，与本试验研究有相同的结论。本研究通过不同种源的云南松和地盘松种子萌发动态分析，种子萌发呈现先快后慢，且不同种源的种子在萌发期间呈现交叉争先萌发趋势，云南松中萌发最快的为安宁市，地盘松中萌发最快的为祥云县。
发芽率、发芽势是衡量种子发芽快慢、种子活力高低及其表达程度的主要指标[ 22 ]。本试验通过对种子萌发指标和变异性分析，云南松种子平均发芽率和发芽势分别为37.5%～75%和18%～36.5%，地盘松种子平均发芽率和发芽势分别为42.5%～77%、22%～37.5%。云南松种子发芽率和发芽势的变异系数为19.63%～48.32%和20.96%～53.40%，地盘松种子发芽率和发芽势的变异系数为9.28%～45.48%和12.49%～50.79%，综合分析可知，地盘松萌发稳定性大于云南松。蔡年辉等[ 23 ]通过对茎干通直与扭曲云南松种子萌发特性比较得出各项发芽指标在2种茎干类型云南松之间差异不显著的结论与本试验结果有较大差异，导致这一现象出现的原因可能与种源地的环境条件密切相关[ 24 - 25 ]。不同种源的云南松和地盘松种子萌发有明显的差异性。
4 结 论
云南松种子千粒重的种内间分化大于地盘松；种子大小方面，云南松种子变异大于地盘松；种子在萌发期地盘松萌发粒数大于云南松；云南松发芽率和发芽势的变异系数大于地盘松，说明地盘松种子比云南松种子萌发更稳定。研究结果反映出云南松与地盘松的种子性状存在一定的遗传差异，为今后云南松的种内分化研究提供了一定的理论参考。
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