摘要：" 本研究选取大、小兴安岭18个具代表性的天然分布点，涵盖753株钻天柳，种群面积0.72 hm2。通过样地设置与调查，分析其资源分布、群落组成及种群特征。结果显示，钻天柳野生资源多分布于海拔167～551 m河流两侧，植被为寒温带、温带落叶阔叶混交林，土壤类型多样。群落中钻天柳在乔木层占绝对优势，伴生树种有甜杨、大青杨等，其群落结构受人为活动与生境条件影响差异大。被子植物在群落中占绝对优势，不同样地植物系统发育类型差异显著，且存在珍稀濒危保护植物及外来入侵物种。草本植物在群落中占比较大，钻天柳群落物种多样性指数在不同样地有差异，部分样地多样性低。钻天柳种群径级结构偏态分布，存活曲线趋于Deevey-Ⅱ型，幼苗阶段高死亡率是濒危重要原因。研究表明钻天柳群落物种组成简单，区系具北温带性质，种群空间分布受群落内小环境影响，人为干扰对其有一定影响。
关键词：" 钻天柳；" 群落结构；" 濒危原因；" 人工干预
中图分类号：" "S 791. 43" " " " " " " "文献标识码：" "A" " " " " " " " 文章编号：１００1 － 9499（２０25）02 － 0023 － 06
Community Structure Analysis of Salix arbutifolia Rotundus
in the Greater and Lesser Khingan Mountains
ZHANG Yu1 ， 2 XIE Hong2 ZHANG Heyang3 ZHANG Guocai3 ZHANG Houliang1 GAO Jinhui1**
（1." Yichun branch of Heilongjiang Academy of Forestry，" Yichun 153000;" 2." Heilongjiang Agricultural Engineearing Vocational College，" Harbin 150088;" 3." Northeast Forestry University，" Harbin 150001）
Abstract This study selected 18 representative natural distribution sites of Salix arbutifolia in the Greater and Lesser Khingan Mountains， covering 753 individuals and an area of 0.72 hectares. Through the establishment of sample plots and surveys， the resource distribution， community composition， and population characteristics of Salix arbutifolia were analyzed. The results indicated that the wild resources of Salix arbutifolia were mainly distributed along the riverbanks at altitudes ranging from 167m to 551m， with vegetation types being subarctic and temperate deciduous broad-leaved mixed forests and diverse soil types.Salix arbutifolia dominated the canopy layer in the community， and the accompanying tree species included Populus suaveolens and Populus ussuriensis， and the community structure was significantly affected by human activities and environmental conditions. Angiosperms were dominant in the community， and the plant phylogenetic types in different sample plots differed significantly， and there were rare and endangered protected plants and invasive species. Herbaceous plants accounted for a relatively large proportion in the community， and the species diversity index of Salix arbutifolia communities varied in different sample plots， with some having low diversity. The population size structure of Salix arbutifolia was skewed， and the survival curve tended towards the Deevey - II type， with a high mortality rate in the seedling stage being an important reason for its endangerment. The study showed that the species composition of Salix arbutifolia communities was simple， the flora had a North Temperate affinity， the population spatial distribution was affected by the small environment within the community， and human interference had a certain impact on it.
Key words Salix arbutifolia; Community structure; Endangered cause; artificial intervention
钻天柳（Salix arbutifolia）是杨柳科中分布范围最小的一个类群，喜生长在河流两岸排水良好的砂砾、碎石壤上，其生长速度快，树形优美，可做绿化树种[ 1 ]，具有很强的生态效益，多生于河岸和溪流旁，是最佳的护岸树种，零星分布于中国东北部地区[ 2 ， 3 ]。由于森林过度砍伐，林地环境条件发生变化，加以个别地区的河流遭到污染，影响钻天柳种子的萌发与幼苗、幼树的生长，有的地区已经绝迹，有些地区仅有大树而无幼苗与幼树，其分布区和种群数量正日益缩减，呈间断“岛状”或“点状”分布，或单株散生，钻天柳已被确定为国家二级重点保护植物、国家二级珍稀濒危保护植物。
本研究选取大、小兴安岭的 18 个钻天柳天然分布点进行调查研究。通过对这些分布点设置样地并进行详细调查，包括样地设置及调查方法、群落结构特征和物种多样性统计分析、年龄结构和存活曲线计算等，旨在深入了解钻天柳的生态特征、群落结构动态以及面临的生存状况，为钻天柳的保护和恢复提供科学依据。
1 材料和方法
1. 1 研究区概况
本研究选取大、小兴安岭的 18 个钻天柳天然分布点作为研究区域。这 18 个分布点共涵盖 753 株钻天柳，种群面积达 0.72 hm2。所选分布点在群落结构方面具有代表性，能够反映钻天柳在不同群落环境中的生长状况。
1. 2 样地设置及调查方法
2021年6月在小兴安岭钻天柳群落分布区选择的9个点设置样地，2022年7月在大兴安岭钻天柳群落分布区选择的9个点设置样地，每个样地的调查面积为20 ｍ×20 ｍ，共18块，调查面积7 200 m2。详细记录各样方中心地理坐标、海拔、生境面积、郁闭度、坡度、坡向等生境指标。采用相邻格子法将每个大样方划分成10 m×10 m的小样方，逐一对小样方内所有胸径DBH≥4 cm的乔木种类进行每木调查，包括胸径、树高、冠幅、生长状况。测量和统计每个小样方内钻天柳幼树（胸径＜4 cm）的株数以及株高、地径等。统一在每个乔木样方内的左下角设置1个5 m×5 m的小样方，作为林下植被调查样方，分别记录灌木、藤本和草本植物的种名、个体数、高度和盖度（表1）。
1. 3 群落结构特征和物种多样性统计分析
样地内植物名录蕨类植物编排按照秦仁昌1978年的方法进行编排，被子植物编排按照哈钦松1926年、1934年系统进行编排。科、属的地理成分类型采用吴征镒（2003）和吴征镒等（2006）对中国种子植物的研究成果进行划分和统计[ 4 ， 5 ]。植物生长型（growthform），分类参照Whittaker（1975）的生长型系统，划分为乔木、灌木、草本和藤本植物等4大类进行统计[ 6 ， 7 ]。计算每个小样方的物种多样性指数，以平均值作为样地内各层次的物种多样性指数。
1. 4 年龄结构、静态生命表和存活曲线的计算
径级结构是植物群落稳定性和生长发育状况的重要指标[ 8 ]。本研究用径级结构代替年龄结构分析其种群动态。关于种群结构立木级的划分标准，学者们在研究不同树种中采用了不同的标准[ 9 ， 10 ]。本研究参照李瑛云[ 11 ]等建立的年龄和胸径的回归方程，以5年为龄距将主要群落的钻天柳种群划分龄级，统计各龄级株数。
对于长周期的多年生植物可用静态生命表来分析种群的动态。静态生命表是依据植物种群在特定时间断面上的年龄结构而建立的，本研究选择各龄级株数分布均匀的南岔和阿木尔2个样地资料来编制钻天柳种群的静态生命表[ 12 ]。当存在死亡率为负值的情况时，参照李艳丽[ 9 ]、陈远征[ 12 ]等人的处理方法，采用分段匀滑技术对数据进行了修匀，编制出特定时间生命表。
2 结果与分析
2. 1 钻天柳的资源分布特征
表1中数据显示，钻天柳野生资源多分布在海拔167～551 m的河流两侧，地理范围为122°3304.19\"Ｅ～
130°3921.95\"Ｅ，47°0700.39\"Ｎ～52°5843.04\"Ｎ，所有分布点均分布在河岸防护林带内。植被类型为寒温带、温带落叶阔叶混交林，土壤类型为草甸土、沼泽土、冲积土和暗棕壤。
2. 2 钻天柳的群落组成特征
2. 2. 1 钻天柳乔木种群
由表2可知，在所有群落里钻天柳重要值均排第一，说明在群落中钻天柳在乔木层占绝对优势。群落乔木层优势科主要有杨柳科、榆科等。大兴安岭钻天柳群落的主要伴生树种有甜杨（Populus suaveolens）；小兴安岭钻天柳群落的主要伴生树种有大青杨（Populus ussuriensis）和春榆（Ulmus davidiana var. japonica）等。重要值最大的树种中大多为大中型乔木，与钻天柳树干通直高大的特点相符（表2）。属于珍稀濒危植物的树种除钻天柳外，还有水曲柳（Fraxinus mandshurica）、黄檗（Phellodendron amurense）等。茶条枫（Acer tataricum）暴马丁香（Syringa reticulata）、山荆子（Malus baccata）、水曲柳、黄檗和辽东桤木（Alnus hirsuta）在群落中也占有一定地位，但在群落中个体数较少或没有高大的个体，重要值不大。钻天柳的群落结构并不复杂，受人为活动干扰和生境条件的影响，不同群落间其结构特征差异较大。
2. 2. 2 钻天柳系统发育类型
根据样方调查统计（表3），在总面积为7 200 m2的18个样地中，共调查到维管束植物80种5 533株，隶属于40科67属，其中，蕨类植物2科2属2种3丛，分别是东北蹄盖蕨（Athyriumbrevifrons）2丛和球子蕨（Ocleasensibilis var. interruptan）1丛；裸子植物只有落叶松（Larix gmelinii）1科1属1种共6株；被子植物37科64属77种5 524株，其中被子植物在科属种中均占比较大。由研究结果可知，在钻天柳群落中，被子植物种类比较丰富，数量相对较多，呈现出钻天柳群落基本林型为杂木林。被子植物无论在科、属、种和数量上都占绝对优势，占比均在92%以上，株数占比达到99.85%，但大多数为乔木和草本，落叶阔叶乔木树种占据大部分光照和营养空间，形成主林层，林分结构不稳定，物种间竞争剧烈。
Z10（朗乡）样地植物的科、属、种数最多，分别为26、29、31，分别占总数的65%、43.28%、38.75%，而Z2（加格达奇甘河）样地的植物种类最少，科、属、种数分别为8、11、12，占总数的20%、16.42%、15%，均不足Z10样地的一半，但株数却是最多，灌木层钻天柳幼树株数428株，天然更新特别好，没有胸径超过6cm的幼树。18个样地中只有Z3（新林）样地有裸子植物，且仅有6株，蕨类植物在Z10和Z13（铁力建设）样地出现，仅有3丛，生长势较弱。可见，不同群落中植物的系统发育类型差异较大。
在本研究区的40个科中，杨柳科（Salicaceae）和蔷薇科（Rosaceae）含有9个种，伞形科（Apiaceae）、荨麻科（Urticaceae）和百合科（Liliaceae）各含4个种，忍冬科（Caprifoliaceae）、毛茛科（Ranunculaceae）、唇形科（Lamiaceae）和菊科（Asteraceae）含有3个种，无患子科（Sapindaceae）、桦木科（Betulaceae）、木犀科（Oleaceae）、十字花科（Brassicaceae）、车前科（Plantaginaceae）、堇菜科（Violaceae）和罂栗科（Papaveraceae）含有2个种，其余25科均含1个种。单种科占总科数的61.54%，单种属占总属数的36.92%，单种数占总种数的30.77%。单种数所占比例不高，但单种科数占比较高，说明钻天柳群落的维管束植物多样性分化显著，群落树种组成类型多样化，也反映分布区维管束植物种类组成上的多样性。
根据维管束植物的各属所含种数统计，将其划分为单种属（含1种）、寡种属（含2～5种）、中等属（含6～10种）、大属（含11～20种）和特大属（含20种以上）5个等级。在钻天柳群落中特大属（50属）的占比最高，其次是寡种属（8属）和大属（4属），中等属有裂瓜属（Schizopepon）和葎草属（Humulus），单种属有山茄子属（Brachybotrys）。特大属数占比为76.92%，寡种属和大属总占比为18.46%，说明钻天柳群落植物区系具有不稳定性，植物组成在时空尺度上变化较大。
钻天柳群落中有第一批国家二级重点保护植物乔木4种，分别为钻天柳、水曲柳、黄檗和蒙古栎（Quercus mongolica），属珍稀濒危植物易危等级，应加以保护，仅其中Z13铁力种群包含全部4种保护植物。黄檗和蒙古栎仅在Z13铁力研究区可见，蒙古栎仅有1株，生长不良，没有更新幼苗，黄檗数量达到10株，其中含1株幼苗。水曲柳在5个研究区发现，平均分布密度为6.8株。本研究中濒危植物数量少，零星分布，应加强对大、小兴安岭植物区系中三大硬阔等树种的保护及恢复工作，防止物种灭绝。
在钻天柳群落中发现5种外来入侵物种，其中薄荷（Mentha haplocalyx）为6级，建议取消类；唐松草（Thalictruma quilegiifolium var. sibiricum）、香薷（Elsholtzia ciliata）、车前（Plantago asiatica L.）和葎草（Humulus scandens）为7级，原产地中国。Z16汤旺研究区包含了除香薷以外的其他外来入侵物种。香薷分布在Z14乌翠和Z6塔河研究区，仅12株，其他草本植物种类和数量均较少，其他种群未发现外来入侵物种。本研究显示外来入侵物种均为零星分布，对生境和群落结构不会构成危害，对相同生态位物种也不会造成生存威胁。
2. 2. 3 钻天柳群落中的生长型比例
如表6所示，草本植物占全部植物科、属、种及株数的比例平均在64.13%，占较大优势，乔木植物占全部植物科、属、种及株数的比例平均在23.28%，灌木植物占全部植物科、属、种及株数的比例平均在12.59%。其中草本植物科数占优势，达到60.00%，而灌木属数占比最少，仅为10.45%。乔木树种种类少，株数少，以柳属和杨属（Populus）为主；灌木种类最少，仅有9种，株数达到894株，其中珍珠梅（Sorbaria sorbifolia）株数最多，红瑞木（Cornus alba L.）株数最少，仅在Z11南岔分布区；而草本植物种类和株数均最多，其中蚊子草（Filipendula palmata）和荨麻（Urtica fissa）均超过100株。株数少于10株的草本植物占草本总种数的68.75%。钻天柳群落物种组成丰富度不高，多样性分化不显著，林下没有针阔叶树种的更新层，处于逆向演替阶段，即钻天柳具有较窄的生态幅，适宜林分类型有限，生长不良，没有幼苗更新，在大、小兴安岭分布局限性较大，呈现了物种濒危状态。
2. 2. 4 钻天柳群落物种多样性指数
根据调查数据分析表明（表7），Z2加格达奇样地乔木层和灌木层的多样性指数Ｄ、Ｈ、Jd、Jh、d1和d2都是最低的；Z6塔河样地草本层的物种多样性指数最低。Z10朗乡样地乔木层多样性指数均最高，Z4新林样地灌木层和Z9呼玛样地草本层物种丰富度指数和多样性指数最高；Z11南岔样地灌木层和Z13铁力草本层的物种均匀度指数最高。说明Z10朗乡样地内乔木植物种类丰富，且分布均匀，多样性高。Z2加格达奇样地乔木和灌木植物组成简单，只有钻天柳和甜杨2个树种，灌木层仅有钻天柳幼树分布，数量多达428株，多样性最低，分布不均匀。Z6塔河样地草本层植物组成种类丰富，多达19种，但株数较少，多样性水平最低，分布不均匀。大兴安岭样地乔木层树种组成种类和单位面积株数较少，导致灌木和草本层物种营养和生长空间较大，物种多样性和丰富度指数相对较高。钻天柳群落结构和植物种类简单，组成稳定，均为落叶植物，一年生或宿根多年生植物很少。
3 结论与讨论
钻天柳群落的物种组成较简单，其区系成分具明显的北温带性质，科属的分布区类型均以北温带分布类型为主。从以科为单位的统计重要值来看，钻天柳种群具明显的从温带向寒温带过渡的特性，钻天柳种群的性质与其所处的地理位置是相适应的。通常认为，小尺度上的空间分布格局主要是受种群自身生物学特性的影响，而较大尺度上形成的空间分布格局则更多的是受生境异质性的作用[ 13 ]。钻天柳种群的空间分布格局与群落内小环境有关。在我们讨论的钻天柳群落种群中，每一个种群的面积都不大，气候和立地条件基本一致。但群落内郁闭度与树种不同形成的小环境，对钻天柳种群的空间分布类型和格局规模有显著影响。钻天柳种群的空间分布格局受群落学特征的影响主要体现在群落种类组成和结构上。钻天柳作为共优种，在群落内的分布受制于其他共优种，特别是落叶阔叶树种。例如，在落叶阔叶树冠下，钻天柳的株数极少，近于0；而在钻天柳母株周围和落叶树种不发育的地点，出现钻天柳大小植株相聚的现象。群落内灌木层的结构也对钻天柳的分布影响很大，在灌木层盖度高的地方，地下根系盘结，地上荫蔽潮湿，钻天柳极难生存，导致分布格局分析中，值为0的取样单位增加。受人为活动干扰影响较大的种群，林下光照充足，植被中没有出现绝对优势物种。种群的稳定性和生长发育可能与频繁的人类干扰活动有关，一定强度的人为活动干扰可提高种群的物种丰富度和多样性，这与中度干扰理论相符合[ 14 - 16 ]。同时，开展钻天柳的人工采种育苗、立体保存以及扦插繁殖技术研究，扩大资源数量，是钻天柳拯救保护工作的必要手段。
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