摘 要：【目的】研究新疆北疆苹果杂种后代抗寒性的遗传规律，筛选出抗寒性强的苹果新品种，为新疆苹果抗寒选育奠定基础。
【方法】以苹果品种花红×元帅、国光×花红、冬立蒙×花红等3个组合的杂种一代（F1代），以及赤阳×新红（花红×元帅）、金冠×新光（国光×花红）、金冠×新冬（冬立蒙×花红） 等3个组合的杂种二代（F2代）为材料，分析苹果杂种F1代、F2代抗寒力性状和F1代与大苹果重交的后代抗寒力遗传倾向，以及抗寒小苹果与大苹果正反交杂种组合的抗寒力。
【结果】抗寒力杂种苗F1代为26.45%，而F2代仅1.35%，F2代较F1代降低了25.1%。F2代均比F1代变异率高，其中以金冠×新光（国光×花红）组合变异率最高。各级次出现株数顺序为4级gt;2级gt;3级gt;1级gt;0级。
【结论】抗寒小苹果与不抗寒大苹果杂交，杂种后代在抗寒力受小苹果影响很大，小苹果有很强的遗传能力，以抗寒力强的F1代作亲本与大苹果杂交，F2代抗寒力显著降低；用不抗寒大苹果和抗寒小苹果互为父母本杂交时，以抗寒小苹果为母本显著优于其作父本者。
关键词：苹果；杂种后代；抗寒性；遗传规律
中图分类号：S661.1"" 文献标志码：A"" 文章编号：1001-4330（2024）05-1689-07
0 引 言
【研究意义】苹果（Malus pumila Mill）属于蔷薇科（Rosaceae）苹果属（Malus）［1］。新疆是典型的温带大陆性气候，日照时间长，降雨量少，昼夜温差大，空气湿度较小，具有发展苹果产业的地理优势［2，3］。新疆北疆苹果品种资源丰富。研究父母本对杂交后代性状遗传的影响对于科学选配亲本具有重要意义［4-6］。研究不同性状在杂交后代中的遗传动态，以便正确选择杂交亲本，以得到符合育种目标的杂种类型［7］。确定适宜的抗寒性鉴定指标，评价苹果的抗寒性，对指导苹果区域化栽培具有重要意义。【前人研究进展】王荣等［8］以葡萄种间杂种杂交后代及其亲本为试材，通过冬季自然低温胁迫处理1年生未埋土葡萄枝条，综合评价了亲本及杂交后代的抗寒性；李金月等［9］以底来特×北醇和爱莫无核×北醇的胚挽救杂交后代为试材，鉴定了2个杂交组合38个株系杂交后代的抗寒性强弱；马庆华等［10］在不同时期对冬枣×临猗梨枣杂交后代及其父母本枝条进行了抗寒性研究；李秀霞［11］对榛子种质资源的遗传多样性进行了研究，并对榛子杂交后代的坚果形态指标、抗寒性和果仁的营养成分进行了差异性分析；阿布来克·尼牙孜等［12］研究了库尔勒香梨和褐色句句梨两个亲本抗寒性及其对杂交后代的影响。【本研究切入点】由于苹果种类和品种不同，其抗寒性存在很大差异，尤其是在高纬度栽培区，其抗寒力影响着苹果植株的越冬安全、树势及产量等［13］。 需研究苹果杂种一代、二代在抗寒力性状方面的遗传倾向、F1代与大苹果重交的后代抗寒力遗传倾向、抗寒小苹果与大苹果正反交杂种组合的抗寒力遗传，分析新疆苹果在逆境条件下的生长状况。【拟解决的关键问题】以苹果品种花红×元帅、国光×花红、冬立蒙×花红等3个组合的杂交F1代，以及赤阳×新红（花红×元帅）、金冠×新光（国光×花红）、金冠×新冬（冬立蒙×花红） 等3个组合的杂交F2代为材料，分析苹果杂种后代的群体遗传性状和杂种群体的表现型推测亲本的基因型，为杂种选配亲本提供理论根据。
1 材料与方法
1.1 材 料
试验点为新疆生产建设兵团第七师农业科学研究所5号试验地，以花红×元帅、国光×花红、冬立蒙×花红等3个组合的大量杂种一代（F1代）以及赤阳×新红（花红×元帅）、金冠×新光（国光×花红）、金冠×新冬（冬立蒙×花红） 等3个组合的大量杂种二代（F2代）群体为试验材料。定植行株距约为0.7 m×2.0 m，树型采用细纺锤形树型，果园土质为沙壤土，修剪、肥、水、病虫害等田间管理按常规方法进行，立地条件及管理措施一致。
苹果品种花红为品质差、耐寒力强的小苹果；冬立蒙、元帅、国光为品质好、耐寒力弱大苹果。
1.2 方 法
1.2.1 抗寒性测定
抗寒力按冻害程度分为5级［14-16］：0级（5分）、1级（4分）、2级（3分）、3级（2分）、4级（1分）。随级次增加受冻害程度加重。调查方法为田间直接目测法，观其一年生新梢，枝干截面、髓、木质部、韧皮部受冻程度，主干、日灼状况，根据不同组织受冻程度综合评定。
0级：各部分组织未受冻害。
1级：髓部或原生木质部有轻微冻害，其它组织正常。
2级：髓部、木质部有不同程度冻害，髓心黄色，木质部淡黄色，主干有日灼。
3级：髓部、木质部冻害严重，均变褐色，韧皮部受冻，日灼重。
4级：全树褐色死亡。
1.2.2 亲中值及组合传递力
组合传递力是品种类型在某一性状总遗传中育种值所占百分率［17］。
亲中值：父母本抗寒力的平均值。
组合传递力=F1代平均值/亲中值。
2 结果与分析
2.1 杂种F1代、F2代在抗寒力性状方面的遗传倾向
研究表明，抗寒力杂种F1代和杂种F2代均高于亲中值17.03%、22.40%。F1代、F2代组合传递力分别是82.97%和77.60%，F1代比F2代组合传递力高5.37%。F1代组合传递亲本抗寒能力强。
杂种F2代比杂种F1代变异系数有所升高。
杂种F1代0～4级均有分布，而杂种F2代分布在1～4级。以0级无冻害杂种苗计算，F1代有20株，占子代株系数的9.62%，F2代为零；F1代抗寒力分布在1级、2级、4级三个级次上分布差异不大，分别为35株、14株和13株，占F1代总株系数的16.83%、6.73%和6.25%。F1代抗寒力分布在3级的株数最多为126株，占F1代总株数的60.57%。F2代抗寒力分布级次0级和1级分别为0株和5株，所占比率较少，分别为0和1.35%。在2～4级三个级次分布较多，而且差异不大。F2代抗寒力分布在2～4级的株数分别为106、120和140株。占F2代总株数的28.57%、32.34%和37.74%，F2代抗寒力分布在4级的株数最多而且没有出现抗寒力强的株系。
抗寒小苹果与优质、不抗寒大苹果杂交，杂种后代在抗寒力方面受小苹果影响较大，小苹果有很强的遗传传递能力。以抗寒力强的F1代作亲本与大苹果杂交，在加强F2代的优良经济性状时，其抗寒力显著降低，如果利用F2代再杂交时，必须选配抗寒力强的亲本。表1
2.2 F1代与大苹果重交的后代抗寒力遗传倾向
研究表明，以花红为亲本的F1代与大苹果重交的F2代，F1代与F2代均高于亲中值。重交后代组合传递力从70.40%～89.00%，组合间抗寒力传递能力强。根据亲本的不同，子代抗寒力平均数也不同。F1代，以花红×元帅的抗寒力平均数最高，比国光×花红的抗寒力平均数高4.71%。F2代，以赤阳×新红（花红×元帅）的抗寒力平均数最高，比金冠×新冬（冬里蒙×花红）的抗寒力平均数高8.38%，比金冠×新光（国光×花红）的抗寒力平均数高17.61%。
子代抗寒力分布级次在花红×元帅F1代与赤阳×新红F2代中，级次出现株数多少的顺序，F1代为3级gt;1级gt;0级gt;2级gt;4级，F2代为2级gt;4级gt;3级gt;1级gt;0级，第一组合在0～1级出现抗寒力强的株系分别为28.91%、1.00%；F2代抗寒力强的株系比F1代明显降低了27.91％。在国光×花红F1代与金冠×新光（国光×花红） F2代第二组合中，级次出现株数多少的顺序：F1代为3级gt;0级=1级gt;2级=4级，F2代为4级gt;2级gt;3级gt;1级gt;0级，第二组合在0～1级出现抗寒力强的株系分别为22.14%、3.80%；F2代抗寒力强的株系比F1代降低了18.34％。在金冠×新冬（冬里蒙×花红）与金冠×新光（国光×花红）组中，在0～1级出现抗寒力强的株系分别为1.00%、3.80%，F2代抗寒力强的株系比F1代明显减少。因此，随着世代的增加，抗寒力降低。表2
2.3 抗寒小苹果与大苹果正反交杂种组合的抗寒力遗传变化
研究表明，在大苹果与小苹果正反交组合中，第一组合以花红、国光互为父母本杂交时，在子代抗寒力平均数方面，花红×国光为2.67，国光×花红为2.55，以花红为母本的杂交比以花红为父本的杂交子代抗寒力平均数高4.71%。而花红×国光的变异率比国光×花红的变异率低4.04%。组合传递力花红×国光为100.76%，国光×花红为85.00%，组合传递力花红×国光组合明显较高。在子代抗寒力分布级次方面，花红×国光级次出现株数多少的顺序为3级gt;2级gt;0级gt;1级gt;4级，国光×花红级次出现株数多少的顺序为：3级gt;0级=1级gt;2级=4级，其中花红×国光在0～1级分布总株数为30株，子代抗寒力强与较强的株数比例为32.30%，国光×花红在0～1级分布总株数为26株，子代抗寒力强与较强的株数比例为22.14%。花红×国光后代的抗寒力高于国光×花红后代的抗寒力，花红作母本组合传递力显著高于其作父本。
第二组合以新光、金冠互为父母本杂交时，在子代抗寒力平均数方面，新光（国光×花红）×金冠为1.98，金冠×新光（国光×花红）为1.76，以新光为母本的杂交比以新光为父本的杂交子代抗寒力平均数高12.50%。组合传递力，以新光为母本和以新光为父本的组合差异不大。新光（国光×花红）×金冠的变异率为58.88%，金冠×新光（国光×花红）的变异率为57.39%。新光（国光×花红）×金冠的变异率比金冠×新光（国光×花红）的变异率高0.49%。新光（国光×花红）×金冠与金冠×新光（国光×花红）在子代抗寒力分布级次方面，新光（国光×花红）×金冠在0～1级分布总株数为5株，子代抗寒力强与较强的比例为13.90%。金冠×新光（国光×花红）在0～1级分布总株数为2株，子代抗寒力强与较强的比例为3.80%。因此，新光（国光×花红）×金冠的抗寒力高于金冠×新光（国光×花红）的抗寒力。表3
3 讨 论
李鹏丽等［7］对国内外果树主要性状遗传规律的研究成果进行了概述，认为果树抗寒性属于以加性效应为主的数量性状遗传，后代出现广泛分离，呈连续性正态分布，平均抗寒力介与双亲之间，遗传上有母性遗传倾向；刘延杰［18］对我国寒地苹果品种的选育进行了分析，认为杂种抗寒性和亲本品种的抗寒性呈正相关， 表现为母性遗传， 小苹果的抗寒性遗传力强；吕德国［19］从苹果抗寒性及糖酸等经济性状的遗传倾向研究入手，开创性地应用了酸苹果东光为母本，优质大苹果富士为父本的杂交组合，成功选育出具有抗寒、优质、大果、耐贮、丰产、易管理等突出特性的新品种寒富；李怀玉等［20］研究出选用不同父本或不同母本.其后代的抗寒性有明显差异，且具有母性遗传倾向。
4 结 论
4.1
抗寒小苹果与优质、不抗寒大苹果杂交，杂种后代在抗寒力方面受小苹果影响较大，小苹果有很强的遗传传递能力。在育种中以抗寒力强的F1代作亲本与大苹果杂交，在加强F2代的优良经济性状时，其抗寒力显著降低，如果利用F2代再杂交时，必须选配抗寒力强的亲本，在改善F3代经济性状的同时，增强其抗寒性。
4.2 随着世代的增加，抗寒力降低。而且随着世代的增加，子代抗寒性的变异系数F2代比F1代显著增加。
4.3 用抗寒小苹果与不抗寒大苹果互为父母本进行杂交时，以抗寒小苹果为母本显著优于作父本者，因此，在抗寒育种中应更多的以抗寒小苹果做母本，以获得较多的抗寒力较强的株系。
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Studies on the heredity disciplinarian of cold hardiness
of hybrids progenies of apples
SONG Mei， Buka Ouerna， LI Guoping， LING Yizhang
（Agricultural Science Research Institute of the Seventh Division of Xinjiang Production and Construction Corps， Kuitun Xinjiang 833200， China）
Abstract：【Objective】 This project aims to screen out new apple varieties with strong cold hardiness by studying the heredity disciplinarian of cold hardiness in apple hybrid progenies， so as to lay a foundation for the development of coldhardiness breeding of apples in North Xinjiang.
【Methods】 The F1 generations hybrid progeny of Huahong×uanshuai， Guoguang×Huahong， Donglimeng×Huahong， and the F2 generations hybrid progeny of Chiyang×Xinhong （Huahong×Yuanshuai）， Jinguan×Xinguang （Guoguang×Huahong）， Jinguan×Xindong （Donglimeng×Huahong）， were used as test materials.The genetic tendency of cold hardiness in the first and second generations of apple hybrids， the offspring of recrossing between F1 generation and big apple， and the reciprocal hybrid combinations of small apple with cold resistance and big apple were investigated.
【Results】 F1 has a cold resistance of 26.45%，and F2 is only 1.35%.The F2 generation has decreased by 25.1% compared the F1 generation.F2 generation has a higher mutation rate than F1 generation，among them，the combination of Jinguan×Xinguang（Guoguang×Huahong）has the highest variation rate.The order of the number of plants appearing at each level is level 4＞level 2＞level 3＞level 1＞level 0.
【Conclusion】 After the small cold resistance apples were hybridized with excellent big apples， the cold hardiness of filial generation was affected greatly by small apples.Small apples had strong hereditary capacity.When F1 generation with strong cold hardiness was crossed with big apple， the cold resistance of F2 generation decreased significantly.When reciprocal cross between the big apples without cold hardiness and small apples with cold hardiness were carried out， the small apples with cold hardiness as female parents were significantly better than them as male parents.
Key words：apple; hybrid progeny; cold hardiness， heredity rule
Fund projects：\"Outstanding personnel of Xinjiang Production and Construction Corps\" Support Program-backbone talent Program
Correspondence author： Buka Ouerna（1988-），female，from Kuitun，Xinjiang，associate research，research direction：breeding and Cultivation Techniques of horticultural crops，（E-mail）490476462@qq.com
收稿日期（Received）：
2023-09-28
基金项目：
“兵团英才”支持计划-骨干人才
作者简介：
宋梅（1973-），女，新疆奎屯人，研究员，硕士，研究方向为园艺作物育种与栽培，（E-mail）1599850306@qq.com
通讯作者：
布卡·欧尔娜（1988-），女，新疆奎屯人，副研究员，硕士，研究方向为园艺作物育种与栽培，（E-mail）490476462@qq.com
