摘要：【目的】干旱是制约甜菜生长的重要因素之一，直接影响甜菜产量、含糖率和产糖量，鉴定甜菜叶丛快速生长期的抗旱性，筛选出抗旱品系材料，对甜菜新品种的选育具有重要意义。
【方法】选357份甜菜品系材料，设置正常灌溉灌溉和干旱胁迫2种处理，测定甜菜品质叶绿素、叶面积指数和株高等7个主要指标。以产量抗旱指数、综合抗旱指数等 8 个指标为抗旱指标，综合评价各品系材料。利用 SSR 分子标记分析其中 72 份品系材料的遗传多样性，分析甜菜不同抗旱品系材料之间的亲缘关系。
【结果】干旱胁迫下，各指标的平均值均有所下降，下降幅度由大到小分别为产量（26.05%）、产糖量（16.77%）、株高（14.85%）、叶片数（8.43%）和叶面积指数（2.6%）；抗旱指标间多呈极显著正相关，叶绿素、叶面积指数等与抗旱指标之间多呈显著或极显著正相关。
【结论】叶丛快速生长期叶面积指数、株高、叶片数、产量、产糖量是判定水分胁迫下甜菜品系材料抗旱性的5个重要指标，基于 8 个抗旱指标综合评价出 10 份抗旱品系材料，72份核心骨干材料亲缘关系较近，其中10 份抗旱品系材料 XJT4121 和 XJT1317为姊妹系。
关键词：甜菜；干旱胁迫；抗旱性评价；叶面积指数；相关性；遗传多样性
中图分类号：S566.3文献标志码：A文章编号：1001-4330（2024）09-2140-12
0引 言
【研究意义】甜菜（Beta vulgaris L.）藜科甜菜属，两年生草本植物，是我国制糖生产的重要原料，其产量仅次于甘蔗［1］。糖料是我国四大重要农产品之一［2］。甜菜不仅可用于食糖产业，还可以用于提取可再生能源如乙醇、甲烷、氢气等［3］；并且具有抗氧化和促进伤口愈合等特性［4］。近年来，干旱频发已经成为抑制甜菜生产的重要非生物胁迫因素［5］，直接影响甜菜产量、含糖率和产糖量。因此，对甜菜品系材料叶丛快速生长期进行综合抗旱性鉴定，对甜菜抗旱育种研究具有重要意义。【 前人研究进展】作物抗旱可分为耐旱、避旱和御旱3类，御旱和耐旱又被统称为抗旱性［6］，筛选评价作物抗旱性是一个复杂课题，作物抗旱性鉴定是开展作物抗旱性研究首先要解决的关键技术，需要将不同指标相结合进行综合评价［7］。郑桂萍等［8］认为作物对干旱的适应能力和抵抗能力最终要体现在产量上，需以作物产量来判别干旱对其影响的大小，因此，通过产量评价作物的抗旱性较为可靠。李王胜等［9］筛选出了高度抗旱型品种 1 份、抗旱敏感型品种 2 份，认为叶干重和叶饱和鲜重可列入甜菜苗期抗旱鉴定的优先鉴定指标；李国龙等［10］筛选出了抗旱性强的材料 3 份，认为株高、叶片宽度、地下生物量胁迫指数、根冠比胁迫指数、叶片厚度5个与抗旱性密切相关的指标，可作为抗旱性鉴定指标。【 本研究切入点】干旱是制约甜菜生产和产业发展的重要因素之一。目前，随着DNA分子标记技术快速发展，SSR标记被应用于作物种质资源的鉴定，遗传多样性和遗传图谱构建等研究中，在甜菜育种中也广泛运用［11］。SSR标记具有共显性、重复性好、高分辨率、多态性丰富和操作相对简单等优点［12］，吴则东等［13］使用21对SSR引物对32个甜菜品种进行指纹图谱及遗传多样性分析。刘蕊等［14］使用18对SSR引物对 21个甜菜品种进行聚类分析和构建遗传图谱；王华忠等［15］利用SSR分子标记技术对 49 份甜菜资源进行了遗传多样性分析。目前只有少部分有关甜菜叶丛快速生长期的形态指标对干旱胁迫响应结合SSR分子标记验证的研究。需要鉴定甜菜叶丛快速生长期的抗旱性，筛选出抗旱品系材料。【 拟解决的关键问题】设置正常灌溉和干旱胁迫 2 个处理，对 357 份甜菜品系材料的叶绿素、叶面积指数、株高、叶片数、含糖率、产量和产糖量进行测定，抗旱指标选择产量抗旱指数、含糖率抗旱指数、产糖量抗旱指数、产量抗旱系数、含糖率抗旱系数、产糖量抗旱系数、综合抗旱指数、综合抗旱系数等8个指标，并对抗旱指标进行鉴定与综合评价，利用SSR技术确定甜菜品系材料的遗传多样性，田间试验与分子标记结合，为进一步选育抗旱品系材料提供更准确的理论依据。
1材料与方法
1.1材 料
供试甜菜品质 357 份，材料 ST4157 为抗旱对照（CK），均由新疆农业科学院经济作物研究所提供。表1
1.2方 法
1.2.1试验设计
试验在新疆昌吉回族自治州（简称昌吉州）玛纳斯县广东地乡兵户村进行。试验设水区（灌水量 400 m3/667m2）和旱区（灌水量 200 m3/667m2）2个处理，2个处理各设3次重复，完全随机区组排列。小区行长 3.5 m，株、行距17.5×50 cm，理论保苗 7 619 株/667m2，试验总面积5 669.5 m2（28.5亩）。
1.2.2引物信息
试验中所用到的 SSR 引物来源于新疆农业科学院经济作物研究所甜菜育种实验室，由上海生工生物工程股份有限公司合成。表2
1.2.3测定指标
叶丛快速生长期测定植株叶绿素含量、叶面积指数、株高、叶片数，收获时测定小区产量和含糖率。
叶绿素含量：使用手持式 SPAD-502 Plus 仪测定甜菜叶片叶绿素相对含量。每小区选取 5 株叶片的叶绿素相对含量均值作为该品系材料该重复的叶绿素相对含量，3 次重复之间叶绿素相对含量的均值作为该品系材料的叶绿素相对含量。
叶面积指数：使用 LAI-2200C 冠层分析仪测定甜菜叶面积指数，测定时，探杆位于甜菜根部，并保持镜头水平不动，同时尽量避免太阳光直射。
株高：用直尺测植株最基部至最高叶片的高度。
叶片数：用计数法在小区里随机选取 10 株长势相当的植株记录叶片数。
含糖率：收获甜菜时，每个小区随机取 10 株甜菜块根，使用旋光仪测定甜菜块根锤度值。含糖率=锤度×85%。
产量：收获时，拔出各小区的甜菜块根，按照标准削去青头后称重，同一处理重复小区求得平均值，得到产量。
小区产糖量=小区产量×含糖率。
1.2.4抗旱指标计算
用正常灌溉和干旱胁迫下所测的数据，计算抗旱系数（DC）和抗旱指数（DI）［16］。
DC=YsYn.
式中，Ys 为干旱胁迫下某鉴定指标的表型值；Yn 为正常灌溉下某鉴定指标的表型值。
DI=Y2S.T×Y-1S.W×YCK.W×（Y2CK.T）-1.
式中，YS.T：待测材料干旱处理下某鉴定指标表型值；
YS.W：待测材料正常灌溉下某鉴定指标表型值；
YCK.W：所有材料正常灌溉下某鉴定指标表型平均值；
YCK.T：所有材料干旱处理下某鉴定指标表型平均值；
综合抗旱系数和综合抗旱指数为叶绿素、叶面积指数、株高、叶片数、产量、含糖率和产糖量等 7 个性状抗旱系数和抗旱指数的平均值。
1.2.5遗传多样性
1.2.5.1甜菜叶片 DNA 提取
选择其中 72 份核心骨干品系材料，采用改良CTAB法提取甜菜叶片的基因组DNA，并进行DNA样品浓度和纯度的鉴定。
1.2.5.2SSR 反应体系及反应程序
引物的退火温度采用上游引物和下游引物的中央温度，对 72 个样品进行 PCR 扩增。
1.3数据处理
数据统计和分析方法采用 Microsoft Excel 软件录入数据及试验数据分析。采用聚丙烯酰胺凝胶电泳方式进行后期的数据处理分析，SSR-PCR 扩增结果电泳、银染并拍照，统计多态性条带，最终结果以二进制方式进行统计记录：无条带记为 0 ，迁移率相同记为 1 。多态性信息含量PIC（PICi=1-j=1p2ij），p表示位点 i 的 j 个等位基因变异出现的频率。每个品系材料间亲缘关系的鉴定结果及聚类分析均由 SPSS软件分析。
2结果与分析
2.1干旱胁迫对甜菜所测各个性状的影响
研究表明，叶绿素的变异系数在正常灌溉和干旱胁迫环境下变异系数均小于10%，叶绿素受环境影响最小。357 份品系材料在干旱胁迫条件下叶面积指数、株高、叶片数、产量、产糖量 5 项指标的均值都有显著下降，下降幅度为产量26.05%、产糖量16.77%、株高 14.85%、叶片数8.43%和叶面积指数2.6%。叶面积指数、株高、叶片数、产量和产糖量是判定水分胁迫下甜菜品系材料抗旱性的重要5个指标。表3
2.2干旱胁迫对各性状抗旱系数和抗旱指数的影响
研究表明，各性状的抗旱系数平均值分别为含糖率 1.13、叶绿素 1.07、叶面积指数 1.04、综合 0.96、叶片数0.92、产糖量 0.89、株高 0.85和产量 0.79，含糖率在正常灌溉和干旱胁迫两种处理下稳定性最强，稳定性最弱的是产量。抗旱系数的变异系数为产糖量 42.58%、产量 41.02%、叶面积指数 18.86%、叶片数 14.28%、综合 11.49%、含糖率 9.27%、株高 8.18%和叶绿素 5.74%。抗旱指数变异系数为产糖量 61.72%、产量 60.62%、叶面积指数 31.19%、叶片数 23.39%、综合 20.53%、含糖率 17.32%、株高 15.31%和叶绿素 9.03%，357 份品系材料间产糖量和产量的抗旱性变异最大，分别是产糖量 42.58%、产量 41.02%，叶面积指数、叶片数、含糖率、株高和叶绿素的抗旱性变异为 5.74%～18.86%，相较产糖量和产量的抗旱性变异小。表4"2.3各个性状及抗旱指标相关性
研究表明，从同一性状在正常灌溉和干旱胁迫之间的相关性大多数呈显著相关。干旱胁迫下，叶面积指数、叶片数与含糖率呈显著负相关；叶绿素和含糖率呈显著正相关；叶绿素、株高与产量、产糖量呈极显著正相关。正常灌溉条件下，叶片数与产量、产糖量相关关系不显著，叶绿素和产量呈显著负相关，叶面积指数、株高与产量、产糖量呈极显著正相关。其中，株高在正常灌溉和干旱胁迫下都与产量和产糖量呈极显著正相关。株高是判定甜菜品系材料抗旱性的重要指标之一。
各个指标与各个抗旱指标的相关性表明，正常灌溉下，叶绿素与抗旱指标之间相关关系不显著，叶面积指数、叶片数和含糖率与各抗旱指标之间多呈显著或极显著正相关；而在干旱胁迫下，叶绿素、叶面积指数、株高、叶片数、含糖率、产量和产糖量与抗旱指标之间多呈显著或极显著正相关。各抗旱指标之间多呈极显著正相关。图1，图2
2.4抗旱性综合评价
研究表明，采用含糖率抗旱指数、产量抗旱指数、产糖量抗旱指数、综合抗旱指数、含糖率抗旱系数、产量抗旱系数、产糖量抗旱系数、综合抗旱系数等 8 个指标对 357 个品系材料的抗旱性进行了综合评价，筛选出 8 个抗旱指标不低于对照 ST4157 的材料，共选出了 10 个抗旱品系材料，分别是XJT4121、XJT0980、BT5665、K1110、K1201、BT1653、GM2635、GM1265、XJT1317、KN7048、ST4157；占材料总数的 3.75% 。 表5
2.5引物多态性
研究表明，所得的 29 对引物通过 6% 聚丙烯酰氨凝胶电泳、银染方法在 72 份甜菜品系材料中进行筛选，获得 4 对多态性高的引物。图3～6
研究表明，分析 4 对 SSR 引物 PIC 指数变化，4 对引物多态信息指数（PIC）变化范围为 0.34～0.49，平均是 0.435。表6
2.6聚类分析
研究表明，72 份甜菜品系材料的聚类图根据遗传距离范围0.62～0.87 为规范，将所有试验材料聚为两大类群 A 类和 B 类。其中A类包括 69 份材料，占总供试材料的 96%，在遗传系数 0.66 处将 A 类群分为 A1 亚类和 A2 亚类，其中 A2 亚类含有 64 份甜菜材料，占总材料的 89%。所选供试品系材料之间的亲缘关系较近。图7
2.7遗传多样性
研究表明，根据 SSR 标记分析72 份供试材料的遗传相似系数（GS）为 0.50～0.83，K0147 和 K0143 两个品系材料遗传相似系数最大，以及筛选出来的 10 份抗旱材料中 XJT4121 和 XJT1317 的亲缘关系密切，推断其为姊妹系。而 K2516 和 ST4178 两个品系材料遗传相似系数较小，亲缘关系相差较大。利用 SSR 分子标记系统的分析了 72 份甜菜品系材料的遗传多样性。引物大致能将 72 份品系材料区分开，利用 SSR 分子标记对遗传多样性分析可行。利用 SSR 分子标记在分子水平上检测甜菜种质资源的遗传多样性。揭示了较为广泛的遗传距离（0.50～0.83）。
3讨 论
3.1抗旱性综合评价
对作物进行抗旱性评价时，选择合适的评价指标至关重要。目前，评价作物抗旱能力的重要指标有表型、生理和生化指标以及产量［17］。韩凯虹等［18］研究认为，甜菜每个生育时期受到干旱胁迫，均会明显抑制甜菜的株高、叶片数、叶面积及根粗等生长性状。谢小玉等［19］研究发现，叶片相对含水量、丙二醛含量、叶面积可以作为抗旱种质筛选的依据；与前人研究对比，发现普遍采用株高、叶面积、叶片数和产量等作为抗旱评价指标。而甜菜是以收获块根并从中榨取糖分的经济作物，甜菜块根产量及含糖率是决定甜菜产糖量多少的两大经济指标。叶片叶绿素含量与光合作用呈正相关，而甜菜的光合作用则是产量和含糖率形成的基础［20］。因此，试验研究选取的 7 个指标中同样包含了株高、叶面积、叶片数和产量这四个普遍采用的指标，增加了含糖率、产糖量、以及叶绿素含量；用7个与甜菜叶丛期抗旱性相关的关键指标，结果表明各指标对干旱胁迫的反应程度不同，并且各指标间存在一定的相关性。因此，仅用这些指标达不到准确、全面评价甜菜品系材料抗旱性的效果，且会影响抗旱鉴定结果。通过产量抗旱指数、含糖率抗旱指数、产糖量抗旱指数、产量抗旱系数、含糖率抗旱系数、产糖量抗旱系数、综合抗旱指数、综合抗旱系数，将原来 7 个单项指标转换成 8 个新的相互独立综合指标，提高抗旱评价的准确性和全面性，各抗旱指标之间多呈极显著正相关。
采用抗旱系数对甜菜进行抗旱性综合评价，可以消除甜菜的不同品系材料之间的背景差异，可以较好地反映每一个品系材料的抗旱性强弱［21］。但抗旱性属于综合性状，用单一的指标很难准确地评价［22］，只采用各指标抗旱系数对甜菜种质资源进行抗旱性进行评价很难客观准确地说明鉴定结果，所以要采用多指标综合评价才更加真实有效。近年来，对作物抗旱性的鉴定也多是采用综合评价方法，在胡麻［23］、小麦［24］、棉花［25］等作物的研究中均取得了理想的结果。为了更加客观准确的筛选出抗旱甜菜种质，研究用产量抗旱指数、含糖率抗旱指数、产糖量抗旱指数、综合抗旱指数、产量抗旱系数、含糖率抗旱系数、产糖量抗旱系数和综合抗旱系数等 8 个评价指标，筛选出每一项指标均高于对照 ST4157 的品系材料，共得到 XJT4121、 XJT0980、 BT5665、 K1110、 K1201、BT1653、 GM2635、 GM2637、 XJT1317、 KN7048 抗旱性较强的 10 份种质，可在甜菜抗旱育种中重点利用。
3.2亲缘关系评价
目前 SSR 分子标记技术在甜菜上已普遍运用，对甜菜育种有着重要的应用价值。如代培红等［26］筛选出与甜菜产糖和耐盐相关的 SSR 分子标记；赵尚敏等［27］利用 SSR 标记分析了甜菜种质资源遗传多样性和群体结果，筛选出的 7 对多态性好的引物，进一步反映了 70 种甜菜资源的遗传多样性，为育种中甜菜资源的选择提供了理论依据。吴则东等［28］利用 16 个甜菜品种从 200 对 SSR 引物中进行筛选，从中筛选出 24 对核心引物；试验研究对 72 份甜菜品系材料进行聚类分析，在遗传相似系数 0.62 处将所有材料分为 A、B 两大类。72 份甜菜品系材料的遗传相似系数范围为0.50～0.83，平均为：0.665，遗传相似系数较高，遗传距离较小，72 份供试材料的遗传水平较低，亲缘关系较近。此外，在 A 类中 K0143 和 K0147 品系材料亲缘关系非常近使用的 29 对引物没有将其区分开。其中品系材料 ST0165 与 A 类其他品系材料的亲缘关系较远，而大多数品系材料均聚集在 A2 亚类中，表示品系材料之间的亲缘关系较近。
4结 论
甜菜叶丛快速生长期，干旱胁迫下甜菜的叶面积指数、株高、叶片数、产量、产糖量均呈显著下降，叶面积指数、株高、叶片数、产量、产糖量是判定水分胁迫下甜菜品系材料抗旱性的5个重要指标；产量在正常灌溉和干旱胁迫两种处理下稳定性最弱；通过不同抗旱指标间相关性分析，株高在正常灌溉和干旱胁迫下均与产量和产糖量呈极显著正相关，株高是判定甜菜品系材料抗旱性的重要指标；基于 8 个抗旱指标综合评价出 10 份抗旱品系材料；通过SSR 标记，72份核心骨干材料分为两大类群A类（占96%）和B类，其中10 份抗旱品系材料 XJT4121 和 XJT1317为姊妹系。
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Comprehensive evaluation of drought resistance during the rapid growth stage of sugar beet cultivars
ZENG Wanying1，GENG Hongwei1，CHENG Yukun1，LI Sizhong2，QIAN Songting1，GAO Weishi2，ZHANG Liming2
（1. College of Agronomy， Xinjiang Agricultural University Urumq，830052，China，2 Institute of Economic Crops， Xinjiang Academy of Agricultural Sciences， Urumqi 830091，China）
Abstract：【Objective】 Drought is one of the important factors that restrict the growth of sugar beet， directly affecting sugar beet yield， sugar content，and sugar production so identifying the drought resistance of sugar beet during the rapid growth period of the leaf rosette，and selecting drought-resistant materials，are of great significance for the breeding of new sugar beet varieties.
【Methods】 "In this study，357 domestic and foreign germplasm materials were used，and two treatments，normal irrigation and drought stress，were applied to determine seven main indicators including chlorophyll content，leaf area index，and plant height."Eight drought resistance indicators，including yield drought resistance index and comprehensive drought resistance index，were used for comprehensive evaluation of each germplasm material.Genetic diversity analysis of 72 germplasm materials was conducted using SSR molecular markers to analyze the genetic relationship between different drought-resistant germplasm materials of sugar beet.
【Results】 "Under drought stress，the average values of all indicators decreased，with the decrease magnitude in the following order： yield （26.05%），sugar production （16.77%），plant height （14.85%），leaf number （8.43%），leaf area index （2.6%）."There was a significant positive correlation among drought resistance indicators，and chlorophyll content，leaf area index，etc.were significantly or extremely significantly positively correlated with drought resistance indicators.
【Conclusion】 Leaf area index，plant height，leaf number，yield，and sugar production during the rapid growth period of the leaf rosette are five important indicators for determining the drought resistance of sugar beet germplasm materials under water stress."Based on the comprehensive evaluation of eight drought resistance indicators， 10 drought-resistant germplasm materials were selected."Among the 72 core germplasm materials analyzed using SSR markers，there was a close genetic relationship，and the drought-resistant germplasm materials XJT4121 and XJT1317 were sister lines.
Key words：sugar beet; drought stress; drought resistance evaluation; leaf area index; correlation; genetic diversity.
Fund projects：China Agriculture Research System （CARS-170108）; The Key R amp; D Program Project of Xinjiang Uygur Autonomous Region （2022B02002）
Correspondence author： ZHANG Liming（1964-），male，from Shihezi，Xinjiang，research，masters supervisor，research direction：genetic breeding of sugar beet，（E-mail）180572780@qq.com
GAO Weishi（1975-），male，from Rizhao，Shandong，associate research，research direction：genetic breeding of sugar beet，（E-mail）weishi202309@163.com
收稿日期（Received）：
2024-02-20
基金项目：
国家糖料产业技术体系甜菜高产高糖品种改良岗（CARS-170108）；新疆维吾尔自治区重点研发任务专项项目（2022B02002）
作者简介：
曾婉盈（1998-），女，贵州修文人，硕士研究生，研究方向为甜菜遗传育种，（E-mail）659150769@qq.com
通讯作者：
张立明（1964-），男，新疆石河子人，研究员，硕士生导师，研究方向为甜菜遗传育种，（E-mail）1801572780@qq.com
高卫时（1975-），男，山东日照人，副研究员，研究方向为甜菜遗传育种，（E-mail）weishi202309@163.com
