摘 要：【目的】研究天山云杉（Picea schrenkiana var. tianschanica）球果和针叶性状对海拔梯度的适应机制。【方法】选择天山山脉从东到西处于不同经度位置4个地点的天山云杉林，采集测定不同种群天山云杉球果和针叶性状，采用Tukeys HSD多重比较、相关性及回归分析等方法分析表型和功能性状的分布特征。【结果】天山云杉球果和针叶性状在不同海拔梯度间差异显著；表型可塑性指数在不同海拔梯度存在不同程度差异，天山云杉球果和针叶性状可塑性指数随海拔的上升而变大；55对性状组合中，有34对组合呈极显著相关水平（Plt;0.01），包括25对组合呈极显著正相关，9对组合呈极显著负相关；天山云杉表型性状整体上随海拔梯度的升高呈显著减小趋势，功能性状整体上随海拔的升高呈曲线变化趋势。【结论】天山北坡海拔因子对天山云杉表型和功能性状的影响显著，天山云杉通过多个性状的相互协调和资源分配适应外部垂直海拔梯度变化的生存环境。
关键词：天山云杉；表型性状；功能性状；海拔梯度；可塑性指数
中图分类号：S757.3 文献标志码：A 文章编号：1001-4330（2024）10-2465-10
收稿日期（Received）：2024-04-15
基金项目：中央财政林业改革发展资金“基于大样地的天山云杉林生物多样性空间规律及植被生态过程”（新林规字〔2022〕9号）
作者简介：魏立志（1998-），男，硕士研究生，研究方向为植被生态学，（E-mail）2572540654@qq.com
通讯作者：叶尔江·拜克吐尔汉（1976-），男，新疆人，副教授，硕士生导师，研究方向为植被生态学，（E-mail）erjan0701@163.com
0 引 言
【研究意义】植物性状（Plant traits）又称之为植物功能性状（Plant functional traits），是植物在进化过程中为适应外界环境的变化而表现出的可量度，且其与植物生长繁殖息息相关［1-2］。叶片是植物与外界环境接触面积最大器官，也是植物进行光合作用最主要的功能结构，球果是受遗传控制较强的繁殖器官，也是植物繁殖功能系统的重要组分，二者均具有较强的形态可塑性，对生境变化的敏感性使其能较准确地反映植物对环境变化的响应与适应策略［3］。海拔梯度涵盖温度、光照、降水、土壤等因子。与大多数高海拔植物相比，低海拔植物更加矮小［4］。不同植物性状对海拔梯度响应是不一致的，如西藏色季拉山川滇高山栎（Quercus aquifolioides）叶片比叶面积随着海拔上升而降低，叶干物质含量、叶厚度等均随海拔上升而增加［5］。不同海拔梯度影响植物外部形态和内部结构［6］，植物表型性状和功能随之发生变异［7］。天山云杉是亚洲中部山地的特有种，在我国仅分布于新疆天山山脉海拔1 300～3 000 m的中山带和亚高山带［8］。天山云杉是天山森林的优势种和建群种，是分布最广、蓄积量最大的树种，在水源涵养、水土保持、绿洲农业等方面发挥着重要的生态作用［9］。因此，研究不同海拔梯度对天山云杉形态特征和功能性状的影响，对认识该种群特征和保护生态多样性具有重要意义。【前人研究进展】臧润国等［10］研究发现，天山云杉的球果长和球果长宽比随着海拔梯度升高而逐渐减小，球果宽则随海拔梯度变化不显著。张慧文等［11］通过研究西天山的天山云杉叶面积、叶形指数、叶含水量、叶干物质含量等功能性状随海拔梯度变化趋势，判断出天山云杉在伊犁哈萨克自治州生长最适宜的海拔梯度是2 100 m左右。研究者多聚焦于天山云杉种实形态特征，也有叶面积、叶含水量等部分功能性状的研究，但是多集中于单一环境条件下植物功能性状的研究，如与土壤因子的关系等［11］。【本研究切入点】关于天山云杉植物性状对海拔梯度响应的相关研究较少，仅有的也主要集中在球果和针形态性状大小和局地尺度空间上叶功能性状的地理变化规律等，在不同区域或地段之间，针对天山云杉表型性状和功能性状的研究相对缺失。因此，需分析不同生态条件下，围绕天山云杉植物性状随海拔梯度的响应特征。【拟解决的关键问题】以天山北坡从东到西处于不同经度4个地点的天山云杉天然种群为研究对象，对其球果和针叶性状在海拔梯度上的差异特征进行调查，分析不同种群天山云杉球果、针叶性状的可塑性指数随海拔梯度的变异规律，为天山云杉林保护、恢复以及不同海拔自然植被差异性保护提供理论依据和基础数据参考。
新疆农业科学第61卷 第10期魏立志等：天山云杉球果和针叶性状对海拔梯度的响应特征
1 材料与方法
1.1 材 料
试验地点选择天山北坡中东部-西部（89°01′～82°52′E，43°46′～43°08′N）。采样时间为2022年6～10月。天山中东部-天山西部地段内采用实际样线调查法，采集路线东西跨度近8个经度，海拔跨度达1 000 m较大程度覆盖天山云杉在天山北坡区域的海拔分布上下限，沿线地形复杂多样，具有较大的空间异质性，是研究海拔梯度上升与植物性状关系的最优地段。
1.2 方 法
从天山云杉林自然分布的下限到上限每隔50 m划分为一个海拔段，每个海拔段内选择胸径、长势一致（结球果）的天山云杉3～4株，每株均从东、西、南、北方向采集球果20枚、针叶20枚，置于密封袋中带回实验室测定性状。表1
天山云杉球果和针叶性状测定参考Falkenhagen等方法［12］，表型性状：球果干质量（Cone dry weight，CDW）、球果长（Cone length，CL）、球果宽（Cone width，CW）、球果长宽比（Cone length/width，CLW）、针叶长（Needle length，NL）、针叶宽（Needle width，NW）。功能性状：叶厚度（Leaf thickness，LT）、叶面积（Leaf area，LA）、比叶重（Lamina mass per unit area，LMA）、叶含水量（Leaf water content，LWC）、叶干物质含量（Leaf dry matter content，LDMC）。用游标卡尺测量球果长宽，用电子天平称量球果干质量、针叶重量，其余性状均通过EPSON Scan扫描仪后通过WinSEEDLE 种子和针叶图像分析系统进行测定。
比叶重LMA=DW/LA.
叶含水量LWC=（FW-DW）/FW.
叶干物质含量LDMC=DW/FW.
表型可塑性指数Phenotypic plasticity index（PPI）=（MAX-MIN）/MAX.
式中，DW为干重、LA为叶面积、FW为鲜重，MAX和MIN表示某一性状的最大平均值和最小平均值。
1.3 数据处理
采用R.4.1.1软件对球果、针叶性状与海拔梯度进行回归分析拟合线性方程；采用Pearson相关性分析天山云杉球果和针叶性状间的相关性；对球果和针叶各性状进行Tukeys HSD多重比较分析并计算表型可塑性指数（0～1）。所有的统计分析和可视化处理均在Origin 2022和R.4.1.1中完成。
2 结果与分析
2.1 不同海拔天山云杉表型性状特征
研究表明，天山云杉表型性状在不同海拔梯段存在显著差异。球果干质量（11.277 g）、球果长（8.645 cm）、球果宽（3.596 cm）和球果长宽比（2.343）在海拔Ⅰ级（＜1 800 m）梯段均值最大，随着海拔的上升，天山云杉球果和针叶表型性状逐渐变小；针叶长（25.364 mm）和针叶宽（1.221 mm）在海拔Ⅱ级（1 800～2 100 m）梯段均值达到最大值，随着海拔的上升逐渐变小。表2
2.2 不同海拔天山云杉功能性状特征
研究表明，天山云杉功能性状在不同海拔梯段存在显著差异。叶厚度（0.915）和叶干物质含量（579.912）在海拔Ⅰ级（＜1 800 m）梯段均值最大；叶面积（24.666）在海拔Ⅱ级（1 800～2 100 m）梯段达到最大均值；叶含水量（50.672%）在海拔Ⅲ级（2 100～2 400 m）梯段均值最大；比叶重（317.534）在海拔Ⅳ级（＞2 400 m）梯段达到最大均值。表3
2.3 不同海拔天山云杉性状可塑性指数
研究表明，天山云杉表型性状中，球果干质量（0.614）的可塑性最大，其次为球果宽（0.462），针叶宽（0.234）的可塑性最小；天山云杉功能性状中，比叶重（0.625）的可塑性最大，其次为叶面积（0.452），叶厚度（0.257）的可塑性最小。图1
天山云杉球果和针叶性状可塑性指数随海拔的上升而变大，其中，球果干质量、球果长和球果宽的可塑性指数在海拔Ⅳ级（＞2 400 m）梯段最大；球果长宽比、针叶长、针叶宽、叶厚度和叶面积的可塑性指数在海拔Ⅲ级（2 100～2 400 m）梯段最大；比叶重、叶含水量和叶干物质含量在海拔Ⅱ级（1 800～2 100 m）梯度最大。图2
2.4 天山云杉球果和针叶性状相关性
研究表明，11个性状之间存在较强的关联性，在55对性状组合中，有34对组合呈极显著相关水平（Plt;0.01），包括25对极显著正相关，9对极显著负相关。除针叶宽、叶厚度和比叶重外，球果干质量与其它性状均呈极显著正相关，与球果长相关系数最大（0.880）；针叶宽仅与叶厚度和叶干物质含量相关，其余均无显著关联。叶厚度与叶干物质含量极显著负相关系数最大（-0.539）。表4
2.5 天山云杉球果和针叶性状在不同海拔梯度上的差异
研究表明，天山云杉表型性状整体上随海拔梯度的升高呈显著减小趋势，其中，天山中部天山云杉球果干质量、球果长和天山西部针叶长、针叶宽以及天山中西部针叶宽随海拔呈曲线变化趋势，均在海拔1 800～2 100 m处均值达到最大；天山西部球果干质量、球果宽和天山中部球果长宽比随海拔梯度上升无显著变化。图3
除天山中东部叶厚度外，针叶功能性状在海拔梯度上均有显著差异（P＜0.01）。除天山中东部叶面积沿海拔梯度呈现线性下降趋势外，其余性状均沿海拔梯度上升呈现曲线变化。其中，叶面积和叶含水量沿海拔上升呈先增大后减小的“单峰型”变化趋势，在海拔1 900～2 100 m处均值达到最大值。叶厚度、比叶重和叶干物质含量沿海拔上升呈先减小后增大的“单谷型”变化趋势，在海拔2 100 m处均值达到最小值。图4
3 讨 论
3.1 不同海拔天山云杉球果针叶性状特征差异
大范围海拔梯度导致降水、温度、光照和土壤等环境因子发生变化，引起局部梯度范围内热量和水分的重新分配［13］。在不同海拔梯度条件内，植物为适应外界环境的变化通过调节其形态和生理特征实现其生长和繁殖形态的资源配置［14］。研究中，4个海拔梯度范围内，天山云杉球果针叶性状特征差异显著，大多数性状在海拔2 100 m以下均值最大，包括球果干质量、球果长、球果宽、球果长宽比、针叶长、针叶宽和叶面积等表型性状。表型性状在海拔2 400 m以上均值达到最小，表明天山云杉在高海拔梯度减少了与外界的接触面积，并增强对高海拔梯度低温的耐受性。研究结论符合Körner提出的植物个体大小随海拔升高而减小的生长限制假说［15］。
表型可塑性指数反映了植物对外界环境的适应能力，对外界环境越敏感其表型可塑性指数越高［16］。研究中，球果干质量和比叶重的可塑性指数最大，说明天山云杉通过改变球果大小来适应天山复杂的生长环境。4个海拔梯度范围内，天山云杉球果针叶表型可塑性指数差异显著，整体上表现出表型性状随海拔梯度的升高而变强，功能性状可塑性指数在中低海拔最强，表明高海拔梯段中，更多的资源用于表型性状生长上；在中低海拔梯段上，更多资源用于功能结构性状上，这种不同的资源分配方式取决于不均衡的生长环境［17］。
3.2 不同海拔天山云杉球果针叶性状变化趋势
天山云杉为适应不同海拔梯度生境，表现出不同性状的适应策略。在研究中，不同种群天山云杉球果干质量、球果长、球果宽、球果长宽比和针叶长等5个表型性状随海拔梯度的升高而出现减小趋势，与刘贵峰等［18］的研究结果一致，这可能是由于随着海拔的升高，天山云杉生长环境温度逐渐下降，导致球果和针叶越来越小，是一种普遍的适应现象［19］。针叶厚度呈曲线变化，在＜1 800 m和＞2 400 m越来越厚，是天山云杉叶厚度对生境的适应结果，高海拔地区厚度增加可以防止风力损害并提高抗旱、抗寒能力，增加植物保水能力，有利于天山云杉适应严酷的高海拔环境。
植物叶片含水量体现了植物生长环境的水热条件［20］。叶干物质含量在一定程度上代表了植物对某一环境资源的利用能力，指示叶片建成投入的多少［21］。比叶重大小反映了植物对资源贫瘠生境的适应能力强弱［22］。研究中，天山云杉叶含水量随海拔梯度上升呈曲线变化，低海拔和高海拔的叶含水量较低；比叶重和叶干物质含量随海拔梯度上升呈下降后再上升的曲线变化趋势；与张慧文等［11］研究结果一致。高海拔梯度的生长环境表现出低温多风、贫瘠的土壤和较短的生长季特性限制了天山云杉的生长繁殖。中海拔梯度适宜的水热状况和土壤条件成为天山云杉最佳的生长环境。高叶干物质含量的叶片相对坚韧，更有利于抵抗外界压力［23］，可能是由于高海拔、低温、低土壤养分等胁迫环境条件下，植物枝干分配到的生物量多于其它，使得针叶具有更高的叶干物质含量［24］。叶厚度和叶面积之间呈极显著负相关，高海拔梯度形成较厚且叶面积小的针叶。叶干物质含量和比叶重在高海拔梯度均较高，这表明天山云杉针叶对于环境资源的利用能力很强，环境越贫瘠其资源利用能力越强［25］。综合分析表明，天山云杉通过改变自身的表型性状和功能性状的方式来增强对复杂生长环境的适应能力，使天山云杉可以适应不同海拔梯度上的环境条件。
4结论
4.1 天山云杉球果和针叶表型性状在不同海拔梯段存在显著差异。随着海拔的上升，天山云杉球果和针叶表型性状逐渐变小。
4.2 天山云杉球果和针叶表型性状的表型可塑性指数表现为球果＞针叶，针叶功能性状中，比叶重的可塑性最大。天山云杉球果和针叶性状可塑性指数随海拔的上升而变大。
4.3 天山云杉球果和针叶性状随海拔梯度呈现不同变化趋势，是天山云杉通过改变自身的表型和功能性状的方式增强对复杂生长环境的适应能力。
参考文献（References）
［1］He N P， Li Y， Liu C C， et al. Plant trait networks： improved resolution of the dimensionality of adaptation［J］.Trends in Ecology amp; Evolution， 2020， 35（10）： 908-918.
［2］ Villesseche H， Ecarnot M， Ballini E， et al. Unsupervised analysis of NIRS spectra to assess complex plant traits： leaf senescence as a use case［J］.Plant Methods， 2022， 18（1）： 100.
［3］ 郄亚栋， 蒋腊梅， 吕光辉， 等. 温带荒漠植物叶片功能性状对土壤水盐的响应［J］.生态环境学报， 2018， 27（11）： 2000-2010.
QIE Yadong， JIANG Lamei， LYU Guanghui， et al. Response of plant leaf functional traits to soil aridity and salinity in temperate desert ecosystem［J］.Ecology and Environmental Sciences， 2018， 27（11）： 2000-2010.
［4］ Brunet J， Holmquist K G A. The influence of distinct pollinators on female and male reproductive success in the Rocky Mountain columbine［J］.Molecular Ecology， 2009， 18（17）： 3745-3758.
［5］ 王超， 卢杰， 周晨霓， 等. 藏东南川滇高山栎叶功能性状海拔分布特征［J］.森林与环境学报， 2021， 41（4）： 366-372.
WANG Chao， LU Jie， ZHOU Chenni， et al. Altitude distribution of leaf functional traits of Quercus aquifolioides in southeastern Tibet［J］.Journal of Forest and Environment， 2021， 41（4）： 366-372.
［6］ Khatri K， Negi B， Bargali K， et al. Phenotypic variation in morphology and associated functional traits in Ageratina adenophora along an altitudinal gradient in Kumaun Himalaya， India［J］.Biologia， 2023， 78（5）： 1333-1347.
［7］ Kergunteuil A， Descombes P， Glauser G， et al. Plant physical and chemical defence variation along elevation gradients： a functional trait-based approach［J］.Oecologia， 2018， 187（2）： 561-571.
［8］ 叶尔江·拜克吐尔汉， 张春雨， 赵秀海. 天山云杉林林分特征与立地条件关联分析［J］.应用与环境生物学报， 2013， 19（3）： 410-414.
Yeerjiang Baiketuerhan， ZHANG Chunyu， ZHAO Xiuhai. Association analysis between forest stand traits and habitat conditions in Picea schrenkiana var. tianschanica forest in Tianshan Mountains［J］.Chinese Journal of Applied and Environmental Biology， 2013， 19（3）： 410-414.
［9］ 潘存德. 新疆山地天然林及其群落演替与更新［J］.新疆林业， 2020， （5）： 8-14.
PAN Cunde. Succession and regeneration of natural forests and their communities in mountainous areas of Xinjiang［J］.Forestry of Xinjiang， 2020， （5）： 8-14.
［10］ 臧润国， 刘贵峰， 巴哈尔古丽·阿尤甫， 等. 天山云杉球果大小性状的地理变异规律［J］.林业科学， 2009， 45（2）： 27-32.
ZANG Runguo， LIU Guifeng， Bahaerguli Ayoufu， et al. Geographic Variation of Cone Size of Picea schrenkiana var. tianschanica in the Tianshan Mountains of Xinjiang［J］.Scientia Silvae Sinicae， 2009， 45（2）： 27-32.
［11］ 张慧文， 马剑英， 孙伟， 等. 不同海拔天山云杉叶功能性状及其与土壤因子的关系［J］.生态学报， 2010， 30（21）： 5747-5758.
ZHANG Huiwen， MA Jianying， SUN Wei， et al. Altitudinal variation in functional traits of Picea schrenkiana var. tianschanica and their relationship to soil factors in Tianshan Mountains， Northwest China［J］.Acta Ecologica Sinica， 2010， 30（21）： 5747-5758.
［12］ Falkenhagen E R， Nash S W. Multivariate classification in provenance research. A comparison of two statistical techniques［J］.Silvae genetica， 1978， 27（1）： 14-23.
［13］ Wang C Y， Jiang K， Liu J， et al. Moderate and heavy Solidago canadensis L. invasion are associated with decreased taxonomic diversity but increased functional diversity of plant communities in East China［J］.Ecological Engineering， 2018， 112： 55-64.
［14］ Takahashi K， Matsuki S. Morphological variations of the Solidago virgaurea L. complex along an elevational gradient on Mt Norikura， central Japan［J］.Plant Species Biology， 2017， 32（3）： 238-246.
［15］ Körner C. A re-assessment of high elevation treeline positions and their explanation［J］.Oecologia， 1998， 115（4）： 445-459.
［16］ Eller F， Brix H. Different genotypes of Phragmites australis show distinct phenotypic plasticity in response to nutrient availability and temperature［J］.Aquatic Botany， 2012， 103： 89-97.
［17］ Funk J L. Differences in plasticity between invasive and native plants from a low resource environment［J］.Journal of Ecology， 2008， 96（6）： 1162-1173.
［18］ 刘贵峰. 天山云杉种群与群落特征及其地理变化规律的初步研究［D］.北京： 中国林业科学研究院， 2008.
LIU Guifeng. Preliminary Study on the Population amp; Community Characteristics of Picea Schrenkiana Var. Tianschanica and Its Geographic Variation［D］.Beijing： Chinese Academy of Forestry， 2008.
［19］ Reisch C， Rosbakh S. Patterns of genetic variation in European plant species depend on altitude［J］.Diversity and Distributions， 2021， 27（1）： 157-163.
［20］ Liu W S， Zheng L， Qi D H. Variation in leaf traits at different altitudes reflects the adaptive strategy of plants to environmental changes［J］.Ecology and Evolution， 2020， 10（15）： 8166-8175.
［21］ 喻阳华， 钟欣平， 程雯. 黔西北地区优势树种叶片功能性状与经济谱分析［J］.森林与环境学报， 2018， 38（2）： 196-201.
YU Yanghua， ZHONG Xinping， CHENG Wen. Analysis of relationship among leaf functional traits and economics spectrum of dominant species in northwestern Guizhou Province［J］.Journal of Forest and Environment， 2018， 38（2）： 196-201.
［22］ Cheng T， Rivard B， Sánchez-Azofeifa A G， et al. Deriving leaf mass per area （LMA） from foliar reflectance across a variety of plant species using continuous wavelet analysis［J］.ISPRS Journal of Photogrammetry and Remote Sensing， 2014， 87： 28-38.
［23］ Akram M A， Zhang Y H， Wang X T， et al. Phylogenetic independence in the variations in leaf functional traits among different plant life forms in an arid environment［J］.Journal of Plant Physiology， 2022， 272： 153671.
［24］ Garnier E， Shipley B， Roumet C， et al. A standardized protocol for the determination of specific leaf area and leaf dry matter content［J］.Functional Ecology， 2001， 15（5）： 688-695.
［25］ Polley H W， Collins H P， Fay P A. Community leaf dry matter content predicts plant production in simple and diverse grassland［J］.Ecosphere， 2022， 13（5）： e4076.
Characteristics of Picea schrenkiana var. tianschanica cones and needles traits in response to altitudinal gradients
WEI Lizhi1，Yeerjiang Baiketuerhan1，Tangnuer Yeerken2，WANG Qiang1，XU Dong1
（1. College of Forestry and Landscape Architecture， Xinjiang Agricultural University， Urumqi 830052， China;2. Natural Forest Protection Center of Xinjiang Forestry and Grassland Bureau， Urumqi 830052， China）
Abstract：【Objective】 In order to explore the adaptation mechanism of Picea schrenkiana var. tianschanica （Picea schrenkiana var. tianschanica） cones and needles traits to altitudinal gradient.【Methods】 Picea schrenkiana var. tianschanica forests were selected from east to west of the TianShan Mountains at different longitude positions， and different populations of Picea schrenkiana var. tianschanica were collected and measured for the traits of cones and needles， and the distribution characteristics of the phenotypic and functional traits and their correlations were analyzed by using Tukeys HSD multiple comparisons， correlation analyses， and regression analyses.【Results】 Picea schrenkiana var. tianschanica cone and needles traits varied significantly among different elevation gradients; phenotypic plasticity indices varied to different degrees among different elevation gradients， and overall， the plasticity indices of Picea schrenkiana var. tianschanica cones and needle traits became larger with the increase of elevation; Among the 55 pairs of trait combinations， 34 pairs of combinations showed highly significant correlation levels （Plt;0.01）， including 25 pairs of highly significant positive correlations and 9 pairs of highly significant negative correlations. Picea schrenkiana var. tianschanica phenotypic traits as a whole showed a significant decreasing trend with the elevation gradient， and functional traits as a whole showed a curvilinear variance trend with the elevation gradient.【Conclusion】 Altitudinal factors on the northern slope of the Tianshan Mountains significantly affect the phenotypic and functional traits of Picea schrenkiana var. tianschanica， which adapt to the survival environment of the external vertical altitudinal gradient through the mutual coordination of multiple traits and resource allocation.
Key words：Picea schrenkiana var. tianschanica; phenotypic traits; functional traits; altitudinal gradient; plasticity index
Fund projects：Central Fiscal Forestry Reform and Development Fund “Spatial Patterns of Biodiversity and Vegetation Ecological Processes in Picea schrenkiana var. tianschanica Based on Large Sample Plots”（Planning Finance Office of Xinjiang Forestry and Grassland Bureau （2022-9）
Correspondence author： Yeerjiang Baiketuerhan （1976-），male， from Xinjiang， associate professor， masters supervisor，research direction： vegetation ecology research，（E-mail）erjan0701@163.com
