摘 要：【目的】研究杏果实发育过程中果胶组分及含量变化规律及其对果实硬度的影响。
【方法】以库车白杏、轮台白杏和树上干杏 3个杏品种果实为材料，测定杏果实发育过程中的生长品质指标、果胶组分与含量和果胶代谢酶活性，分析杏果实果胶组分及含量变化且与果实硬度之间的相关关系。
【结果】相较于其他4个生长发育期，3个杏品种果实硬度在完熟期显著下降（Plt; 0.05）。果实发育成熟过程中，3个杏品种果胶甲酯酶活性（PME）均呈下降趋势，且果实硬度与PME呈显著正相关（Plt; 0.05），果实硬度与离子结合型果胶含量、共价结合型果胶含量呈极显著负相关（Plt; 0.01）。
【结论】果实发育过程中，3个杏品种果实硬度均与离子结合型果胶含量、共价结合型果胶含量呈极显著负相关（Plt; 0.01），对果实硬度影响较大。其中离子型果胶（ISP）分子量小，易溶于水，在果胶中，ISP占比越大，果实质地越软；轮台白杏与树上干杏硬度下降主要是由多聚半乳糖醛酸酶（PG）引起的，而库车白杏硬度下降主要是由果胶裂解酶（PL）引起的，其中轮台白杏自硬核期开始多聚半乳糖醛酸酶（PG）活性升高，硬度随之下降；但在树上干杏中，多聚半乳糖醛酸酶（PG）活性在幼果期之后甚至显著下降，在转色期之后显著上升，硬度随之下降。对轮台白杏需要在硬核期之后开始抑制多聚半乳糖醛酸酶（PG）活性，对树上干杏需要在转色期后抑制多聚半乳糖醛酸酶（PG）活性。库车白杏果胶裂解酶（PL）活性一直较高，在果胶方面其需要抑制果胶裂解酶（PL）活性。
关键词：杏果实；发育；果胶组分；果胶含量
中图分类号：S361"" 文献标志码：A"" 文章编号：1001-4330（2024）06-1407-09
0 引 言
【研究意义】杏（Armeniaca vulgaris）为蔷薇科（Rosaceae）李亚科（Prunus）杏属（Armeniaca）植物［1］，在我国分布广、栽培历史悠久［2］。我国新疆是世界上杏的重要起源和栽培中心［3］，杏是新疆南疆地区常栽树种，是兼具经济和生态作用的优良树种［4］。新疆杏资源丰富，果实品质高。但新疆运输距离长、贮运保鲜难度大；且杏是典型的呼吸跃变型果实［5］，杏果实成熟期集中在6月，采后迅速出现呼吸跃变，同时伴随果实质地软化腐烂等现象，研究杏果实采后果实质地变化的影响因素对保持杏果实品质和延长贮藏期尤为重要。因此，研究杏果实在生长发育进程中果胶组分和含量的变化规律对提升果实品质和贮藏期有重要意义。【前人研究进展】果胶的含量直接影响细胞壁的代谢从而影响果实硬度的变化［6］。果实质地结构特性主要受细胞壁中物质（果胶、纤维素、半纤维素等）影响［7］。果胶是一种广泛存在于绿色植物细胞壁中的高分子碳水化合物［7］。果胶主要与纤维素、木质素、半纤维素等共价结合，形成原果胶，是植物的一种结构物质，对维持植物的结构和硬度起着至关重要的作用［8］。成熟果实软化往往伴随果胶降解酶的参与，使原果胶溶解为可溶性果胶，进而参与果实软化过程［9-10］。而果胶的转化和分解与酶有关，其中包括果胶甲酯酶（PME）、多聚半乳糖醛酸酶（PG）、果胶裂解酶（PL）等。在果实后熟过程中伴随果胶甲酯酶（PME）及多聚半乳糖醛酸酶（PG）活性的升高，加速原果胶分解，使得可溶性果胶上升，果实硬度下降［11］。【本研究切入点】果实硬度是采摘和贮藏的重要参考指标，而果胶正是影响果实硬度的主要因素，在杏采摘过程中，可先测定其果胶含量，使其保持最佳的硬度；亦可根据硬度探寻采后最佳贮藏时间，从而保持果实品质最优。目前对于杏果实的果胶组分与含量变化的研究多为采后果实［12-13］，而关于杏果实发育过程中果胶组分与含量变化的研究较少。需研究杏果实发育过程中果胶组分及含量变化规律及其对果实硬度的影响。【拟解决的关键问题】以3个新疆主栽杏品种为材料，测定杏果实生长品质指标，分析果实在发育过程果胶含量变化，研究果实硬度变化的规律，为延缓杏果实质地变化积累理论依据。
1 材料与方法
1.1 材 料
以库车白杏、轮台白杏和树上干杏3个新疆主栽杏品种为材料，采自新疆农业科学院轮台果树资源圃，3个杏品种硬度成熟期差异大且生长发育期一致，杏树为东西行向，株行距3 m ×4 m，采用常规水肥管理，同一品种有3株重复。选取无病虫害、大小均匀、果形正常的果实。
1.2 方 法
1.2.1 试验设计
取样时间分别在幼果期（花后14～21 d）、膨大期（花后21～35 d）、硬核期（花后35～49 d）、转色期（花后49～63 d）、完熟期（花后63～77 d）5个发育阶段。每个品种设置3个重复。
1.2.2 测定指标
（1）果实生长曲线：不同时期果实纵径、横径、侧径，用游标卡尺测量。
（2）果实硬度：用GY-1型硬度计测定各个位置果肉硬度。
（3）果实可溶性固形物含量：采用日本ATAGO传统手持式折糖仪对可溶性固形物仪进行测定。
（4）单果重：选取大小均匀且无外伤的果实，用电子天平测定单果重量。
1.2.3 果胶组分的提取和含量测定
（1）可溶性果胶（SP）和原果胶（PP）的提取：称取1.0 g果肉样品，研磨成匀浆，沸水浴加热30 min，冷却至室温，离心，重复3～5次。果胶含量用咔唑法［14］测定。
（2）共价结合型果胶（CSP）和离子结合型果胶（ISP）称取3.0 g果肉，研磨，加80%乙醇水煮20 min，冷却后离心。果胶含量用咔唑法［15］测定。
1.2.4 果胶酶活性的提取
（1）多聚半乳糖醛酸酶（PG）活性：杏果实以每小时每克鲜重（FW）在37℃催化多聚半乳糖荃酸水解生成半乳糖醛酸的微克数表示，参考《果蔬采后生理生化实验指导》［14］测定。
（2）果胶裂解酶（PL）和果胶甲酯酶（PME）分别用植物果胶裂解酶（PL）ELISA检测试剂盒和植物果胶甲酯酶（PME）ELISA检测试剂盒测定，试验测定严格按照试剂盒说明操作步骤进行。
1.3 数据处理
试验数据采用Microsoft Excel、SPSS 25进行分析，作图采用Microsoft Excel进行绘制。
2 结果与分析
2.1 不同杏品种果实单果重、硬度、可溶性固形物含量的比较
研究表明，3个杏品种果实的单果重在整个生长发育期呈增加的趋势。幼果期树上干杏的单果重与库车白杏和轮台白杏差异显著（Plt;0.05），硬核期和转色期均是树上干杏与库车白杏和轮台白杏差异显著，成熟期则是轮台白杏与库车白杏和树上干杏差异显著。3个杏品种果实的硬度在转色期开始下降。其中，库车白杏、轮台白杏和树上干杏差异显著（Plt; 0.05）；至成熟期时下降显著（Plt; 0.05），树上干杏、库车白杏和轮台白杏差异显著。成熟期3个杏品种果实硬度表现为树上干杏果实硬度显著高于其他2个白杏品种（Plt; 0.05）。3个杏品种中轮台白杏果实硬度下降最显著。3个杏品种果实可溶性固形物含量整体呈增加的趋势。其中，幼果期时轮台白杏与树上干杏差异显著，膨大期库车白杏与轮台白杏差异显著，硬核期和成熟期都是树上干杏与库车白杏和轮台白杏差异明显，转色期时库车白杏与轮台白杏和树上干杏差异显著。图1
2.2 不同杏品种果实果胶组分与含量的比较
研究表明，3个杏品种果实的原果胶含量大体呈下降趋势，只有树上干杏完熟期呈上升趋势，其中轮台白杏幼果期的原果胶含量最高，为2.178%，库车白杏完熟期的含量最低，为0.477%；在幼果期轮台白杏和库车白杏具有明显差异，膨大期、硬核期和转色期时3个杏品种果实的原果胶含量无明显差异，在完熟期时树上干杏与轮台白杏、库车白杏具有明显差异。3个杏品种果实的可溶性果胶含量整体呈上升趋势，其中完熟期库车白杏的可溶性果胶含量最高，为0.634%，幼果期库车白杏的可溶性果胶含量最低，为0.112%；在幼果期、膨大期和硬核期时3个杏品种果实的可溶性果胶无明显差异，转色期时库车白杏幼果期与树上干杏差异明显，完熟期时3个杏品种果实均差异明显。3个杏品种果实的共价结合型果胶含量整体呈上升趋势，其中幼果期库车白杏的共价结合型果胶含量最低，为3.850 mg/g，而完熟期树上干杏的共价结合型果胶含量最高，为8.505 mg/g；3个杏品种果实的共价结合型果胶含量均无明显差异。3个杏品种果实的离子结合型果胶含量整体呈上升趋势，其中轮台白杏幼果期的离子结合型果胶含量最低，为11.500 mg/g，完熟期库车白杏和树上干杏的含量最高，均为19.465 mg/g，在5个生长发育期中3个杏品种果实的离子结合型果胶含量均差异不显著（P＞ 0.05）。图2
2.3 不同杏品种果实果胶酶含量的比较
研究表明，3个杏品种果实的PG酶活性整体呈增加趋势；PL酶活性整体呈增加趋势，其中库车白杏PL酶呈先下降后增加的趋势；PME酶活性无明显变化规律。在PG酶活性中，硬核期轮台白杏的PG酶活性最高，为3 734.565 μg/（h·g·FW），而库车白杏膨大期酶活性最低，仅为741.654 μg/（h·g·FW）；在幼果期、膨大期、转色期和完熟期中，3个杏品种果实的PG酶活性均无明显差异，硬核期时轮台白杏幼果期与库车白杏幼果期具有明显差异。在PL酶活性中，完熟期库车白杏的PL酶活性最高，为246.750 U/g，而轮台白杏幼果期的酶活性最低，仅为151.750 U/g。在幼果期时，轮台白杏与库车白杏间具有明显差异，其余4个时期3个杏品种果实间均无显著差异。完熟期库车白杏的PME酶活性最低，为410.300 U/g，S3的PME酶活性最高，为755.150 U/g；硬核期时3个杏品种果实间均具有明显差异，其余4个时期均是库车白杏与轮台白杏和树上干杏之间具有显著差异（Plt; 0.05）。图3
2.4 不同杏品种果实果胶组分及果胶酶的相关性
研究表明，轮台白杏果实硬度与原果胶含量呈显著正相关（Plt; 0.05），与离子结合型和共价结合型果胶含量呈极显著负相关（Plt; 0.01），轮台白杏果实硬度与3种果胶代谢酶活性的关系中，仅与多聚半乳糖醛酸酶活性PG呈显著负相关（Plt; 0.05）。库车白杏果实硬度可溶性果胶、原果胶、离子结合型果胶和共价结合型果胶呈极显著负相关（Plt; 0.01），与PG呈显著负相关（Plt; 0.05），与PME呈正相关。树上干杏果实硬度与离子结合型果胶和共价结合型果胶呈极显著负相关（Plt; 0.01），与可溶性果胶、PG呈显著负相关（Plt; 0.05），与PME呈正相关。表1
3 讨 论
3.1 杏果实的果实品质
果实硬度是衡量果实商品性的重要指标之一［16］，果实硬度直接影响到运输距离远近、供应期长短等采后耐贮运性相关指标［17］。在成熟期时，3个杏品种果实硬度明显下降，与屈红霞［18］研究得出菠萝在成熟期时硬度下降的结论趋于一致。可溶性固形物含量是影响果实口感的重要指标之一，其中，树上干杏果实可溶性固形物含量在生长发育期呈增加趋势，与枸杞果实在发育期可溶性固形物含量逐渐增加的结果类似［19］，而库车白杏和轮台白杏的果实可溶性固形物含量变化趋势则是先下降再上升，与叶力勤［19］研究得出枸杞果实在发育期可溶性固形物含量逐渐增加的结果不一致，是因地理位置、田间管理、采摘时间等差异导致。在整个生长发育期中，3个杏品种果实可溶性固形物含量在成熟期时最高，但其硬度却最低；转色期时杏果实的硬度与可溶性固形物含量的表现相对较好。
3.2 果实中果胶组分与含量
在果实成熟软化过程中，果实中果胶组分发生显著变化［20］，果实的硬度可以直观的反映果实整体的新鲜程度，细胞壁中果胶物质含量高低可反映果实硬度，尤其是果胶物质变化最为明显，主要表现为可溶性果胶含量增加和不可溶性果胶含量降低［21-23］，而研究中轮台白杏和库车白杏果实的原果胶含量均呈下降趋势，原果胶属不可溶性果胶，与Redgwel［21］研究得出猕猴桃果实原果胶含量呈下降趋势结论相符，但树上干杏果实在完熟期时原果胶含量呈快速上升趋势，与孙英杰［24］对寒富苹果生长发育期进行对照处理时发现在花后120～150 d原果胶含量快速升高的现象一致，与果胶的代谢方式有密切关系，各水解酶的活性变化在不同品系之间存在着差异，硬度值高的果实，纤维素酶和果胶甲酯酶活性较低，同时可溶性果胶质量分数也低。研究中3个杏品种果实可溶性果胶含量和离子型果胶含量在生长发育过程中呈上升趋势，与Redgwel［25］研究得出果实可溶性果胶含量和离子型果胶含量在生长发育过程中呈上升趋势的结论一致。可溶性果胶含量的增加可能是杏果实成熟软化的重要原因［26］。阚娟等［27］研究得出桃果实成熟中可溶性果胶含量越高，软化速度越快。研究中3个杏品种果实硬度与共价结合型果胶和离子结合型果胶均呈显著负相关（Plt; 0.05），当共价结合型果胶和离子结合型果胶含量增加时，其果肉硬度下降，共价结合型果胶则是通过与Ca2+形成钙桥，以离子键结合在细胞壁上［28］。当共价键断裂后，需要靠离子交联的作用来维持细胞壁的完整性。所以，杏果实软化后其共价结合型果胶含量有所上升，与李萍［29］在早熟品种巴都玉吕克和库买提、中熟品种大果胡安娜和轮台白杏、中晚熟品种佳娜丽和洪待克杏果实中研究得出共价结合型果胶含量呈先上升，至成熟期下降趋势的结论不一致。
3.3 杏果实相关果胶酶的差异
PME酶作用于HG使其去甲基化进而可以作为PG、PL的底物，在PG、PL的作用下转换成可溶性果胶［30-31］。PME在果实生长发育过程中不仅与果实成熟相关，还与植物所处发育阶段有关，在植物体积快速增大阶段PME活性上升［32］，与研究结果一致，研究中3个品种的PME活性膨大期均高于幼果期。在转色期和完熟期时，3个品种的硬度下降。同时，随着PG、PL活性的增加离子结合型果胶和共价结合型果胶含量也在增加，果胶形态的转化导致了硬度下降。周厚成［33］的研究表明，在草莓成熟软化过程中，软质品种丰香果实PME活性始终高于硬质品种甜查理，表明PME能提高果实软化速率，促进果实软化。研究中，从转色期到成熟期，3个杏品种果实的PME活性均呈下降趋势。PG活性逐渐上升，而果实硬度随之下降［33-34］；在果实趋于成熟时PG对果实硬度下降有直接作用［35］。研究中3个品种的杏果实PG酶活性在膨大期之后上升，对比硬度发现在转色期和完熟期3个杏品种果实硬度显著下降，与相关研究结果趋于一致。PL在果实成熟软化过程中发挥了重要的作用，在草莓中通过抑制果胶裂解酶基因表达显著延缓果实软化，达到延长果实贮藏期的目的［36］，在相关性分析中硬度与PL活性表现为负相关，与周鹤莹［37］研究显示PL活性随着果实硬度下降而上升的结论相符。在试验研究中，库车白杏的PL活性一直高于轮台白杏，轮台白杏的PG活性一直高于库车白杏而其硬度并无显著性差异，在杏果实的发育阶段，2种酶对硬度下降均有促进作用，其相关性结果表现为轮台白杏的硬度与PL呈显著负相关（Plt; 0.05），库车白杏和树上干杏硬度与PG呈显著负相关（Plt; 0.05）。研究结果表明，不同品种中果胶酶作用存在差异，轮台白杏的PME活性显著高于库车白杏，轮台白杏的PG活显著高于库车白杏，库车白杏的PL活性显著高于轮台白杏。
4 结 论
在成熟期时，3个杏品种果实硬度明显下降。轮台白杏和库车白杏硬度下降时期不同，分别是硬核期后和转色期后硬度下降，2种酶在果实中的作用时间阶段不同。轮台白杏与树上干杏硬度下降主要是由多聚半乳糖醛酸酶（PG）引起的，而库车白杏硬度下降主要是由果胶裂解酶（PL）引起的；其中轮台白杏自硬核期开始多聚半乳糖醛酸酶（PG）活性升高，硬度随之下降；但在树上干杏中，多聚半乳糖醛酸酶（PG）活性在幼果期之后甚至显著下降，在转色期之后显著上升，硬度随之下降。对轮台白杏需要在硬核期之后开始抑制多聚半乳糖醛酸酶（PG）活性，对树上干杏需要在转色期后抑制多聚半乳糖醛酸酶（PG）活性。库车白杏果胶裂解酶（PL）活性一直较高，在果胶方面其需要抑制果胶裂解酶（PL）活性，3个杏品种果实的硬度与离子结合型果胶含量、共价结合型果胶含量呈极显著负相关，决定着果实硬度和质地的变化；多聚半乳糖醛酸酶（PG）活性、果胶甲酯酶（PME）活性随果实的成熟而增加。
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Changes of pectin components and enzyme activities during the development of apricot fruits
Abstract：【Objective】 To explore the changes of pectin components and content in apricot fruit development and the influence on fruit hardness.
【Methods】 In this study， three apricot varieties， Kuqa County White Apricot， Luntai white Apricot and Dried apricots on the tree Apricot， were selected as experimental materials.The relationship between the changes of pectin composition and content and the changes of fruit hardness was analyzed by measuring the growth quality indexes， pectin composition and content and the activity of pectin metabolizing enzyme during the development of apricot fruits.
【Results】 The results showed as follows： Compared with the other 4 growth stages， the fruit hardness of 3 apricot varieties decreased significantly at the ripening stage （P lt; 0.05）.During fruit development and ripening， PME activity of the three apricot varieties showed a decreasing trend， and fruit hardness was significantly positively correlated with PME （P lt; 0.05）， while fruit hardness was significantly negatively correlated with ion-bound pectin content and covalently bound pectin content （P lt; 0.01）.
【Conclusion】 During fruit development， the fruit hardness of the three apricot varieties is negatively correlated with the content of ion-bound pectin and covalently bound pectin （P lt; 0.01）， which has a great influence on the fruit hardness.Ionic pectin （ISP） has a small molecular weight and is easily soluble in water.The larger the ISP proportion in pectin， the softer the fruit texture.The decrease of hardness of Luntai white Apricot and Dried apricots on the tree Apricot was mainly caused by PG， while that of
Kuqa County White Apricot was mainly causedy PL.The hardness of Luntai white Apricot decreased with the increase of PG activity since the hardcore stage.But in Dried apricots on the tree Apricot， PG activity even decreases significantly after young fruit stage， increases significantly after turning color stage， and hardness decreases.The PG activity of Luntai white Apricot should be inhibited after the hardcore stage， and that of Dried apricots on the tree Apricot should be inhibited after the turning stage.The PL activity of Kuqa County White Apricot is always higher， and it needs to inhibit PL activity in pectin.
Key words：apricot fruit; growth and development; pectin component; pectin content
