摘 要：【目的】研究甜瓜损伤接种链格孢菌后，伽师瓜和86-1甜瓜黑斑病发病期间，甜瓜组织内ROS、活性氧代谢酶活性的变化趋势，分析病情与ROS的变化规律以及活性氧代谢酶活性的变化特性。
【方法】以伽师瓜和86-1甜瓜果实为材料，研究采后甜瓜损伤接种链格孢菌后，甜瓜果实中不同组织发病情况，分析甜瓜果实活性氧（ROS）产生和清除的变化趋势。
【结果】甜瓜果实被链格孢菌侵染后，果实中活性氧H2O2和超氧阴离子含量迅速增加，提高SOD和CAT活性，减少了MDA的产生。侵染早期SOD和CAT活性含量上升缓慢、侵染中期迅速上升、侵染后期快速下降。整个贮藏期内，伽师瓜的SOD、CAT酶活性均比86-1甜瓜强，2种甜瓜果皮中SOD和CAT酶活性均比果肉中高，2种甜瓜接种组的SOD和CAT活性均比对照组高。
【结论】甜瓜损伤接种链格孢菌后，在贮藏期间活性氧代谢水平与甜瓜抵御链格孢菌的能力关系密切。伽师瓜对链格孢菌抗性比86-1甜瓜强，尤其在贮藏中后期表现明显，伽师瓜抗病性强于86-1甜瓜，果皮抗病性强于果肉。
关键词：甜瓜；链格孢菌；侵染；活性
中图分类号：S188"" 文献标志码：A"" 文章编号：1001-4330（2024）06-1397-10
0 引 言
【研究意义】植物在抵抗病原菌侵染时，会产生大量活性氧（reactive oxygen species， ROS）激发寄主的抗性反应。寄主植物被激发抗性反应将大量产生ROS，ROS包括O2-和H2O2［1-2］，ROS在植物体内起到抵抗病原菌侵染的作用，但活性氧过量时也会使植物细胞受到伤害，植物细胞可通过产生一系列活性氧代谢酶降低危害产生的抗病反应［3-5］。新疆是甜瓜的主产区，但采后甜瓜易受链格孢菌侵染。因此，分析甜瓜体内活性氧代谢的变化规律对研究甜瓜的内源抗病性具有重要意义。【前人研究进展】在植物体内，通常会存在一些活性氧代谢酶，如PPO、POD、SOD和CAT，这些酶组成了寄主植物的ROS系统，控制活性氧的合成、积累和消除，维持活性氧代谢平衡［6-7］。当ROS被及时清除时，可避免植物细胞遭受氧化胁迫损伤，植物体内将保持ROS产生与降解动态平衡，此时寄主植物体内留存的活性氧可以抵抗病原菌的侵染，但寄主植物又不会受活性氧危害。抗氧化酶的变化也是植物抵抗病原物侵染能力的体现［8-10］。黄蕊等［11］研究结果表明，外源咖啡酸可以通过提高活性氧代谢酶的活性降低过氧化氢H2O2含量，从而保持苹果的贮藏品质。王敏等［12］研究结果表明，通过模拟划伤、穿刺和坠落3类机械伤处理，测定3种机械伤后活性氧的代谢水平，发现3种机械伤均使香蕉内的活性氧加速累积，从而加速香蕉的衰老腐败。黄钰萍等［13］研究结果表明，1-MCP处理可抑制杨梅果实H2O2含量的升高，还可提高的SOD、CAT、POD活性以及GSH、VC含量，从而有效清除杨梅果实体内的ROS，延缓杨梅果实采后品质下降，延长保藏时间。【本研究切入点】目前，有关链格孢菌侵染对甜瓜不同组织活性氧代谢的影响文献较少，需研究链格孢菌损伤接种甜瓜果实后，甜瓜果实的发病情况，分析甜瓜果实活性氧的产生和清除的变化趋势。【拟解决的关键问题】以伽师瓜和86-1甜瓜为材料，研究甜瓜损伤接种链格孢菌后，2种甜瓜黑斑病发病期间甜瓜组织中ROS、活性氧代谢酶活性的变化规律，分析病情与ROS的变化趋势以及活性氧代谢酶活性的特性。
1 材料及方法
1.1 材 料
1.1.1 甜瓜品种
伽师瓜、86-1甜瓜均采自新疆伽师县，果实发育良好、未发病、无损伤、成熟度一致。伽师瓜重量（4.0±0.5） kg，86-1甜瓜重量（3.5±0.5） kg。
链格孢菌：分离于自然发病的伽师瓜黑斑病组织，纯化后经鉴定为交链格孢菌（Alternaria alternata），接种于马铃薯葡萄糖琼脂培养基（potato dextrose agar，PDA）于28℃培养，4℃保存。
1.1.2 试 剂
聚乙二醇 6000、聚乙烯吡咯烷酮 （ PVPP） 、邻苯二酚、愈创木酚、磷酸氢二钠、磷酸二氢钠、二硫苏糖醇（ DTT） 、甲硫氨酸、氮蓝四唑（ NBT） 、核黄素、浓氨水、硫酸、盐酸、30%H2O2、 Triton X－100、EDTA－Na2（天津市致远化工有限公司）；冰醋酸、丙酮、无水醋酸钠、磷酸氢二钠、磷酸二氢钠（广东方舟化学材料有限公司）。
1.1.3 仪器与设备
无菌操作台（NBCJ-B型）、恒温霉菌培养箱（MHP-250型）：上海鸿都科技有限公司；立式压力蒸汽灭菌器（LDZX-50KBS型）：上海申安医疗器械厂；显微镜（XSP-2C型）：上海蔡康光学仪器有限公司；电子天平（FA2104N型）：上海民桥精密仪器有限公司；pH计（FE20型）：梅特勒-托利多仪器有限公司；高速分散器（XHF-DY型）：宁波新芝生物科技有限公司；高速冷冻离心机（TGL-16G型）：上海安亭科学仪器厂；紫外-可见分光光度计（TU-1810PC型）：北京普析通用公司。
1.2 方 法
1.2.1 甜瓜预处理
外表皮清洁：清水冲洗后用2%H2O2浸泡30 s，再次用清水冲洗3次，晾干贮于室内阴凉干燥处。
1.2.2 采后甜瓜损伤接种链格孢菌
损伤接种：甜瓜果实沿赤道穿透打孔，每孔直径3.5 mm、深度5 mm，每孔等距（相距7 cm）试验组，链格孢菌制备孢子悬浮液，每孔接20 μL，制备浓度1.0×106 spores/mL（含0.01%吐温-20，按照体积分数计算）；对照组接入无菌水，每孔接20 μL。
室温贮藏（25～28℃，空气相对湿度35%～40%）。
1.2.3 测定指标
1.2.3.1 超氧阴离子O2-产生速率和过氧化氢（H2O2）含量
超氧阴离子O2-产生速率（nmol/（min·g·FW）） 参照曹建康等［14］测定。
H2O2含量（μmol/（g·FW））参照曹建康等［14］测定。
1.2.3.2 采后甜瓜损伤接种链格孢菌丙二醛（MDA）含量
MDA（nmol/（g·FW））参照李梦等［15］测定。
1.2.3.3 活性氧代谢酶SOD、CAT活性
SOD参照曹建康等［14］测定，以1 min果蔬组织（鲜重，g）的反应体系对氮蓝四唑（NBT）光化还原的抑制为50%为1个SOD活性单位（U）。
CAT参照曹建康等［14］测定，以果蔬样品（鲜重，g）1 min吸光度变化值减少0.01为1个过氧化氢酶活性单位（U）。
1.3 数据处理
数据分析运用IBM SPSS Statistics 23.0，绘图选择Origin 2018。
2 结果与分析
2.1 链格孢菌侵染不同种类甜瓜果实后CHT活性变化
研究表明，链格孢菌侵染后，采后甜瓜在贮藏期内均有病害发生，2种甜瓜的病害发生率在16 d内逐渐增加，整体呈上升趋势，差异显著（P＜0.05）。伽师瓜和86-1甜瓜均在2 d出现病斑，86-1甜瓜在2 d时的发病率为27%，而伽师瓜在2 d的发病率仅为8%，86-1甜瓜的病害发生率显著大于伽师瓜，侵染第16 d时，86-1甜瓜的发病率为83%，而伽师瓜在2 d的发病率仅为67%，差异显著（P＜0.05）。图1
2.2 链格孢菌侵染后甜瓜O2-产生速率的变化
研究表明，链格孢菌侵染后，2种甜瓜外果皮、内果皮与果肉3种组织中O2-产生速率整体呈先升高后降低的趋势。伽师瓜外果皮接种组O2-的产生速率在0～4 d迅速上升，4 d时达到最大值，4～16 d迅速下降，对照组的趋势相对平缓，在0～6 d缓慢上升，6～16 d缓慢下降，且在8～16 d时对照组O2-产生速率大于接种组；86-1甜瓜外果皮接种组与对照组均在4 d到达最大值，4 d后逐渐下降，6～16 d时，接种组O2-的产生速率大于对照组。图2
伽师瓜内果皮接种组和对照组O2-的产生速率0～4 d迅速上升，4 d时达到最大值，4 d后，接种组迅速下降，对照组缓慢下降，从6 d开始，对照组O2-的产生速率大于接种组；86-1甜瓜内果皮接种组与对照组均在4 d达到最大值，4 d后，接种组迅速下降，对照组缓慢下降，从6 d开始，对照组O2-的产生速率大于接种组。图3
伽师瓜果肉接种组和对照组O2-的产生速率0～4 d迅速上升，4 d时达到最大值，接种组4～16 d迅速下降，对照组4～16 d缓慢下降，从6 d开始，对照组O2-的产生速率大于接种组；86-1甜瓜果肉接种组与对照组均在4 d达到最大值，4 d后，接种组迅速下降，对照组缓慢下降，从6 d开始，对照组O2-的产生速率大于接种组。
O2-产生速率的最大值伽师瓜外果皮接种组大于86-1甜瓜外果皮接种组，伽师瓜是86-1甜瓜的1.28倍，差异显著（P＜0.05）。伽师瓜内果皮接种组的最大值大于86-1甜瓜内果皮接种组，伽师瓜是86-1甜瓜的1.27倍，差异显著（P＜0.05）。伽师瓜果肉接种组的最大值大于86-1甜瓜内果皮接种组，伽师瓜是86-1甜瓜的1.24倍，差异显著（P＜0.05）。图4
2.3 链格孢菌侵染后甜瓜产生H2O2含量的变化
研究表明，链格孢菌侵染后，2种甜瓜外果皮、内果皮与果肉中H2O2含量整体呈先升高后降低的趋势，伽师瓜外果皮接种组和对照组H2O2含量0～6 d迅速上升，6 d时达到最大值，6～16 d迅速下降，从8 d开始，对照组H2O2含量大于接种组；86-1甜瓜外果皮接种组与对照组均在6 d达到最大值，6 d后迅速下降，从8 d开始，对照组H2O2含量大于接种组。图5
伽师瓜内果皮接种组和对照组H2O2含量0～6 d迅速上升，6 d时达到最大值，6～16 d迅速下降，从8 d开始，对照组H2O2含量大于接种组；86-1甜瓜内果皮接种组与对照组均在6 d达到最大值，6 d后迅速下降，从8 d开始，对照组H2O2含量大于接种组。图6
伽师瓜果肉接种组与对照组均在0～6 d迅速上升，6 d到达最大值，6 d后，接种组迅速下降，对照组逐渐下降，从8 d开始，对照组H2O2含量大于接种组；86-1甜瓜果肉接种组和对照组H2O2含量0～6 d迅速上升，6 d时达到最大值，接种组在6～8 d迅速下降，8～16 d缓慢下降，对照组在6 d后逐渐下降，从8 d开始，对照组H2O2含量大于接种组。图7
H2O2含量的最大值伽师瓜外果皮接种组大于86-1甜瓜外果皮接种组，伽师瓜是86-1甜瓜的1.33倍，差异显著（P＜0.05）。伽师瓜内果皮接种组的最大值大于86-1甜瓜内果皮接种组，伽师瓜是86-1甜瓜的1.26倍，差异显著（P＜0.05）。伽师瓜果肉接种组的最大值大于86-1甜瓜内果皮接种组，伽师瓜是86-1甜瓜的1.32倍，差异显著（P＜0.05）。图8
2.4 链格孢菌侵染后甜瓜产生MDA含量的变化
研究表明，链格孢菌侵染后，2种甜瓜外果皮、内果皮与果肉MDA含量呈先升高后降低的趋势，接种组趋势较为明显，而对照组的趋势较为平缓，伽师瓜和86-1甜瓜对照组中MDA含量所有处理均呈较低的水平，接种组外果皮、内果皮与果肉MDA含量显著高于对照组外果皮、内果皮与果肉（P＜0.05）。伽师瓜和86-1甜瓜外果皮接种组MDA含量在接种病原菌0～8 d迅速增加，在接种第8 d达到峰值，随后在8～16 d逐渐降低，对照组在8 d达到峰值，伽师瓜和86-1甜瓜外果皮接种组峰值分别是对照组峰值的1.55倍，差异显著（P＜0.05）和1.73倍，差异显著（P＜0.05）。伽师瓜和86-1甜瓜内果皮接种组MDA含量在接种病原菌0～8 d逐渐上升，在接种第8 d达到峰值，随后在8～16 d逐渐降低，对照组在8 d达到峰值，伽师瓜和86-1甜瓜内果皮接种组峰值分别是对照组峰值的1.59倍，差异显著（P＜0.05）和1.31倍，差异显著（P＜0.05）。伽师瓜和86-1甜瓜果肉接种组MDA含量在接种病原菌0～10 d迅速增加，在接种第10 d达到峰值，随后在10～16 d逐渐降低，伽师瓜对照组在8 d达到峰值，86-1甜瓜对照组在12 d达到峰值，伽师瓜和86-1甜瓜果肉接种组峰值分别是对照组峰值的1.87倍，差异极显著（P＜0.01）和1.8倍，差异显著（P＜0.05）。86-1甜瓜MDA含量高于伽师瓜，86-1甜瓜果皮与果肉的细胞膜脂过氧化的程度高于伽师瓜果皮与果肉，86-1甜瓜果皮与果肉的病害较伽师瓜果皮与果肉严重，伽师瓜对于链格孢菌的侵染抵抗力更强。图8～10
2.5 链格孢菌侵染后甜瓜产生SOD含量的变化
研究表明，与对照组相比，伽师瓜和86-1甜瓜接种组外果皮、内果皮与果肉SOD含量高于对照组外果皮、内果皮与果肉（P＜0.05）。种甜瓜外果皮和内果皮SOD活性呈先升高后降低的趋势，接种组趋势较为明显，对照组的趋势较为平缓，果肉接种组和对照组SOD活性呈先升高后降低的趋势，接种组趋势较为明显，而对照组的趋势较为平缓。在贮藏期的0～10 d，伽师瓜外果皮的接种组SOD活性逐渐增加，在第10 d达到酶活性最大值，酶活性最大值为46.54 U，10 d后逐渐下降；86-1甜瓜的外果皮接种组在第0～8 d无明显趋势，在8～10 d迅速升高，在10 d达到酶活性最大值，酶活性最大值为40.3 U，10～16 d迅速下降。伽师瓜内果皮接种组在0～10 d逐渐上升，在10 d达到酶活性最大值，酶活性最大值为4.98 U，10d 后逐渐下降；86-1甜瓜内果皮接种组在0～12 d逐渐上升，在12 d达到酶活性最大值，酶活性最大值为3.24 U，12 d后逐渐下降。伽师瓜和86-1甜瓜果肉接种组在0～10 d逐渐上升，在10 d达到酶活性最大值，酶活性最大值分别为2.67和2.13 U，10 d后逐渐下降。而伽师瓜和86-1甜瓜对照组中 SOD酶活性在所有观察点均呈较低的水平。图11～13
2.6 链格孢菌侵染后甜瓜产生CAT含量的变化
研究表明，甜瓜果实在接种病原菌菌株链格孢菌后，接种部位附近组织中CAT活性变化较大，与对照组相比，伽师瓜和86-1甜瓜接种组外果皮和果肉CAT含量显著高于对照组外果皮和果肉（P＜0.05），伽师瓜内果皮接种组CAT含量显著高于对照组（P＜0.05），86-1甜瓜内果皮接种组和对照组差异不显著。2种甜瓜外果皮和内果皮CAT活性呈先升高后降低的趋势，接种组趋势较为明显，对照组的趋势较为平缓，果肉接种组和对照组CAT活性呈先升高后降低的趋势，接种组趋势较为明显，而对照组的趋势较为平缓。伽师瓜外果皮接种组在0～8 d逐渐上升，在8 d达到酶活性最大值，酶活性最大值为213.03 U，8 d后逐渐下降；86-1甜瓜外果皮接种组在0～8 d逐渐上升，在8 d达到酶活性最大值，酶活性最大值为139.37 U，10 d后逐渐下降。伽师瓜内果皮接种组在0～12 d逐渐上升，在12 d达到酶活性最大值，酶活性最大值为36.36 U，12 d后逐渐下降；86-1甜瓜内果皮接种组在0～8 d逐渐上升，在8～12 d较为平稳，在12 d达到酶活性最大值，酶活性最大值为25.29 U，12～16 d逐渐下降。伽师瓜和86-1甜瓜果肉接种组在0～10 d波动上升，在10 d达到酶活性最大值，伽师瓜和86-1甜瓜酶活性最大值分别为9.09和6.43 U，10 d后缓慢下降。图14～16
3 讨 论
3.1
李梦［15］研究结果表明，链格孢菌侵染甜瓜果实于低温贮藏时，伽师瓜和86-1甜瓜果皮和果肉O2-的变化趋势一致，均呈先升高后降低的趋势，接种O2-高于对照组，与试验研究结果一致。王瑾等［4］研究结果表明，伽师瓜果皮接种链格孢菌后组H2O2含量呈先上升后下降的趋势，即甜瓜受到侵染后产生H2O2，H2O2含量随贮藏时间的延长而逐渐上升并达到酶活性高峰，随后在CAT的调控下，H2O2含量又逐渐下降，与试验研究结果一致。李梦等［15］研究结果表明，链格孢菌侵染甜瓜后，伽师瓜和86-1甜瓜CAT活性接种组呈明显的先升高后降低的趋势，而对照组的CAT活性始终处于较低水平，与试验研究结果链格孢菌侵染后甜瓜组织CAT活性的结果一致。
植物在被病原菌侵染时，会产生大量O2-和 H2O2等活性氧，这些活性氧会作为信号物质激发植物抗性反应，但植物体内活性氧的数量持续增加时，会造成植物体内的氧化胁迫，此时活性氧继续累积则会造成植物细胞死亡，产生褐色感病组织［16-17］。刘馨怡等［1］在油梨蒂腐病菌的研究中发现，油梨蒂腐病菌侵染油梨果实后，油梨果实爆发大量活性氧，使得油梨果实褐化，加速了病害的进程。宁娜等［10］在研究外源硒对葡萄叶片活性氧的影响时，发现当接触外源硒的浓度不同时，葡萄叶片中产生的H2O2含量和MDA含量呈不同趋势，而当外源硒的浓度适宜时，可以使葡萄叶片中过量的自由基减少，使葡萄叶片过氧化程度减轻。当活性氧在寄主植物体内积累未被及时清理，导致活性氧在寄主植物体内积累，将破坏寄主植物体内的动态平衡，对寄主植物造成伤害［18］。
3.2
研究发现，链格孢菌侵甜瓜果实的前期，如损伤接种后0～6 d时，测定接种点周围果皮和果肉组织，发现甜瓜果实中 O2-、H2O2、MDA含量相较于对照组甜瓜果实处于较高的水平，而在接种后期伽师瓜和86-1甜瓜接种组的活性氧含量比2种甜瓜对照组下降的更为迅速，伽师瓜和86-1甜瓜接种组活性氧代谢酶的活性与2种甜瓜对照组相比，处于较高水平。链格孢菌侵染甜瓜果实后，甜瓜果实组织快速产生了很多活性氧，刺激到甜瓜果实的抗氧化系统，使得抗氧化系统开始工作。但是，随着侵染时间的延长，甜瓜果实中抗氧化系统可能会受到链格孢菌的抑制，使得甜瓜果实的抗氧化能力不断下降，促进了病害的发生。此结果与甜瓜损伤接种链格孢菌后在侵染后期病斑迅速扩大一致［19-21］。
3.3
活性氧积累和清除的动态平衡对于维持植物细胞的平稳状态具有重要意义［22-23］。当活性氧在植物体内会大量积累，寄主植物自身的活性氧清除系统将被激发，会产生活性氧代谢酶，这些酶将清除活性氧，维持寄主植物体内的动态平衡［24-26］。研究发现，接种链格孢菌的甜瓜果实在接种后贮藏0～10 d时体内SOD酶活性快速升高，并于第10 d出现酶活性峰值，但在峰值出现后，在接种10～16 d时SOD酶活性呈逐渐下降的趋势。在接种后的全部贮藏时间里，被侵染组织中SOD酶活性均明显高于对照组。CAT酶活性在接种后第0～10 d快速升高，于第10 d出现酶活性峰值，在10～16 d时呈下降趋势，CAT酶含量明显减少。侵染中期时，因链格孢菌的侵染诱导了果实体内SOD、CAT的活性增高，因此也提高了果实的抗氧化能力，避免了果实体内积累过量的ROS，从而避免果实细胞遭遇氧化胁迫导致损伤。在接种后10～16 d时，SOD、CAT 的酶活性下降的原因是持续性的氧化胁迫损伤了寄主植物的细胞，导致寄主植物细胞膜过氧化。
3.4
在甜瓜不同组织中SOD和CAT的活性变化不同，2种甜瓜外果皮SOD活性大于内果皮大于果肉，接种组SOD活性大于对照组；2种甜瓜外果皮CAT活性大于内果皮大于果肉，接种组SOD活性大于对照组，而对应86-1甜瓜的病害发生率大于伽师瓜，发现链格孢菌侵染引起的果实采后病害与ROS的积累和清除密切相关。
4 结 论
链格孢菌侵染早期，接种部位附近组织中的O2-、H2O2和MDA呈上升趋势，3种物质含量快速升高；链格孢菌侵染后期，O2-、H2O2和MDA含量逐步降低，但仍处于较高水平，且整个侵染后的贮藏期间，接种组的3种物质含量均显著高于对照组。甜瓜果实被链格孢菌侵染后，果实中活性氧H2O2和O2-含量迅速增加，且SOD活性和CAT活性提高，减少了MDA的产生。而ROS代谢酶SOD和CAT酶的变化趋势与ROS的变化趋势不同，2种抗氧化酶活性在侵染早期含量上升较为缓慢，在侵染的中期迅速上升，在侵染后期呈快速下降趋势。整个贮藏期内，伽师瓜的SOD、CAT酶活性均比86-1甜瓜大，2种甜瓜果皮中SOD和CAT酶活性均比果肉中的要高，2种甜瓜接种组的SOD和CAT活性均比对照组高。伽师瓜对链格孢菌的抗性比86-1甜瓜强，尤其在贮藏中后期表现明显，伽师瓜抗病性强于86-1甜瓜，果皮抗病性强于果肉。损伤接种链格孢菌后的甜瓜，在贮藏期间活性氧代谢水平与甜瓜抵御链格孢菌的能力关系密切。
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Effects of Alternaria alternata infection on active oxygen metabolism in different tissues of melon
Abstract：【Objective】 To study the change trend of ROS and the activity of active oxygen metabolizing enzymes in melon tissues during the onset of black spot disease of Jiashi melon and 86-1 melon after inoculation with Alternaria alternata and discuss the relationship between the disease development and the change trend of ROS and the activity of active oxygen metabolizing enzymes.
【Methods】 ""The melon fruits of Jiashi and 86-1 were used as experimental materials to study the incidence of melon fruits， and the changing trend of the generation and removal of reactive oxygen species （ROS） in melon fruits when Alternaria alternata was injured and inoculated.
【Results】 After melon fruit was infected by Alternaria alternata， the contents of reactive oxygen species （H2O2 and O2-） increased rapidly， and the activities of SOD and CAT increased， which reduced the production of MDA.The activities of SOD and CAT increased slowly in the early stage of infection， increased rapidly in the middle stage of infection， and decreased rapidly in the late stage of infection.During the whole storage period， the activities of SOD and CAT in Jiashi melon were higher than those in 86-1 melon， and the activities of SOD and CAT in the peel of both melons were higher than those in the pulp， and the activities of SOD and CAT in the two melon inoculation groups were higher than those in the control group.
【Conclusion】 "During the storage period， the level of reactive oxygen species metabolism was closely related to the ability of the melon to defend against Alternaria alternate. The resistance of Jiashi melon is stronger against Alternaria alternate than that of 86-1 melon， especially in the middle and late storage.The disease resistance of Jiashi melon is stronger than that of 86-1 melon， and the skin disease resistance is stronger than that of pulp
Key words：muskmelon;Alternaria alternata; infection;" reactive oxygen species
