摘 要：【目的】为探究混合盐碱胁迫对花生种子萌发及幼苗生长的影响，从而改善新疆地区盐碱地种植结构，提高花生种植面积。【方法】本研究以花育25号为试验材料，人工模拟混合盐碱胁迫条件，测定花生种子发芽率、发芽势、发芽指数、活力指数、盐害率及花生幼苗的根长和茎长，以期对盐碱地的有效利用与耐盐品种的培育提供依据。【结果】（1）高浓度胁迫下，Cl-和SO42-组成的混合盐碱溶液对花生种子萌发的抑制效果更严重；当混合盐碱溶液的pH大于10时，对花生种子初生幼苗生长的抑制效果更严重；（2）不同浓度的混合盐碱胁迫对发芽率、发芽势、发芽指数、活力指数、盐害率、根长、茎长均产生了不同程度的影响，高浓度的混合盐碱会对花生种子萌发产生抑制作用；（3）花生对各处理的耐盐碱性从大到小依次为B＞C＞D＞E＞A。【结论】不同的混合盐碱成分及浓度对花生种子的影响不同，而种子萌发期是植物对盐碱胁迫最敏感的时期，对植株的建成十分重要，在此阶段对植物进行耐盐性分析，对培育耐盐碱植物具有重要意义。
关键词：花生；混合盐碱胁迫；种子萌发；幼苗生长；耐盐性评价
Effects of mixed salt stress on seed germination" "and seedling growth of Peanut
ZHANG Fan1，2， CHEN Xiaolu1， WANG Jie2， HOU Xianfei3， JIA Donghai3， GU Yuanguo3， MIAO Haocui1，2*， LI Qiang3*
（1. College of Biological Science and Technology， Yili Normal University，"Yining 835000， China; 2. Institute of Crop Variety Resources， Xinjiang Academy of Agricultural Sciences， Urumqi 830091， China; 3. Institute of Economic Crops， Xinjiang Academy of Agricultural Sciences， Urumqi 830091， China）
Abstract："[Objective] To investigate the effects of mixed salt alkali stress on peanut seed germination and seedling growth， in order to improve the planting structure of saline alkali land in Xinjiang and increase the peanut planting area."[Method]"This study used Huayu 25 as the experimental material and artificially simulated mixed salt alkali stress conditions to determine the germination rate， germination potential， germination index， vitality index， salt damage rate， and root and stem length of peanut seedlings， in order to provide a basis for the effective utilization of saline alkali land and the cultivation of salt tolerant varieties. [Result]"（1） Under high concentration stress， the mixed saline alkali solution composed of Cl-"and SO42-"has a more severe inhibitory effect on peanut seed germination; When the pH of the mixed saline alkali solution is greater than 10， the inhibitory effect on the growth of peanut seed primary seedlings is more severe; （2） Different concentrations of mixed salt alkali stress have varying degrees of impact on germination rate， germination potential， germination index， vitality index， salt damage rate， root length， and stem length. High concentrations of mixed salt alkali will have an inhibitory effect on peanut seed germination; （3） The salt and alkaline tolerance of peanuts to each treatment is Bgt;Cgt;Dgt;Egt;A in descending order. [Conclusion]"Different mixed salt alkali components and concentrations have different effects on peanut seeds， and the seed germination period is the most sensitive period for plants to salt alkali stress， which is crucial for plant development. Analyzing plant salt tolerance during this stage is of great significance for cultivating salt alkali tolerant plants.
Keywords："peanuts; Mixed salt alkali stress; Seed germination; Seedling growth; Salt tolerance evaluation
0 引言
【研究意义】新疆地处欧亚大陆的内陆地区，盐渍地面积大、类型多、积盐重，主要盐分有NaCl，Na2SO4，NaHCO3和Na2CO3，盐化与碱化作用常同时发生，形成复杂，被称为世界盐碱土的博物馆[1]。据资料显示，新疆盐渍地总面积达1336.1万hm2，占我国盐渍地总面积的36.8%。新疆沙漠戈壁多，降雨量少，气候干燥，使土壤中的盐分难以溶解，进而形成盐碱地[2]。因此，培育具有经济价值的耐盐碱作物，可提高盐碱地的利用效率，对扩大其种植面积、提高作物的产量有很大的帮助。
【前人研究进展】土地盐碱化已成为全球严峻的环境问题，是制约着全世界粮食生产及农业可持续发展的主要非生物限制因素[3]。前人对作物进行了研究，发现盐碱胁迫会抑制花生[4，5]、油菜[6]、玉米[7]等作物种子萌发，减缓作物的生长发育，主要表现为发芽率、发芽势、发芽指数、株高、鲜重和干重等指标下降。这可能是因为盐碱胁迫会使作物造成渗透胁迫、离子毒害、氧化胁迫等，严重阻碍作物的正常生长[8]。渗透胁迫属于初级胁迫，在盐碱胁迫的条件下，土壤的渗透压迅速升高，高于植物细胞的渗透压，使植物细胞失水，造成渗透胁迫，影响植物的正常生长发育甚至导致植物死亡[9]；盐碱胁迫会使植物吸收过量的Na+，破坏细胞膜的结构，影响细胞的代谢[10]，进而降低光合作用，过量的Na+也会干扰Na+/K+的平衡，影响植物对K+的吸收[11]，改变蛋白质的构象，从而抑制多种酶的合成，使植物代谢受阻，过量的Na+还会影响Ca2+的吸收，影响信号在细胞内的转导；活性氧（ROS）是植物代谢过程中的产物，在盐碱胁迫条件下，细胞内的平衡被破坏，细胞器产生过量的活性氧，形成氧化胁迫，使植物细胞膜过氧化，影响光合作用及呼吸作用，引发基因突变，破坏蛋白质的稳定性[12]，同时产生有毒物质—丙二醛（MDA）。目前，混合盐碱胁迫已在花生[4，5]、水稻[13，14]、油菜[15，16]、玉米[17]等作物中展开相关研究。
【本研究切入点】花生（Arachis hypogaea Linn.）属于豆科落花生属草本植物[18，19]，是重要的油料作物和经济作物[20，21]，属于中等耐盐作物，具有耐盐等特性[22-24]。花生适应性强，增产潜力大[25]，具有较高的营养价值。种子萌发期和幼苗生长期是盐碱胁迫的最敏感时期，耐盐碱性较差[26-30]，这两个阶段关系到植株能否在盐碱地上种植成功。现如今，对花生种子萌发及幼苗生长的研究多局限于单个盐胁迫处理，而混合盐碱胁迫处理下对花生种子萌发及幼苗生长的相关研究较少。
【拟解决的关键问题】本研究以花育25号为试验材料，人工模拟混合盐碱胁迫条件，对花生种子进行了不同浓度的不同成分混合盐碱胁迫处理，通过测定不同处理下发芽率、发芽势、发芽指数、活力指数、盐害率等指标，探究不同盐碱胁迫对花育25萌发及幼苗生长的影响，以期对盐碱地的有效利用与耐盐品种的培育提供依据。
1 材料与方法
1.1 供试材料
以花育25号为试验材料，种子由山东农业科学院提供。
1.2 试验设计
将NaCl，Na2SO4，NaHCO3和Na2CO3"4种盐按不同比例混合进行人工模拟混合盐碱胁迫条件，以碱性盐比例逐步增大的顺序分成A、B、C、D、E 5组，每组内设盐浓度分别为25"mmol/L，50"mmol/L，100"mmol/L，150"mmol/L，200"mmol/L 5个盐浓度梯度（分别用1-5代表5个浓度梯度），共模拟出25个盐浓度及pH不相同的混合盐碱组合，以蒸馏水0"mmol/L为对照（CK），每处理3次重复，详见表1。
1.3测定指标及方法
选取饱满、大小一致的种子60粒，放置到直径12 cm、底部放置2层滤纸的3个培养皿中，每皿20粒，置于26℃暗培养箱中培养发芽；先将种子分别加入各浓度的混合盐碱溶液30 mL放置6"h进行吸涨，然后转至加有相对应浓度的新皿中进行萌发试验，盖上皿盖，为确保胁迫浓度的相对稳定，发芽期间每天更换1次胁迫液，并及时清理发霉腐烂的种子，以防止感染其他种子。对照同期更换蒸馏水。
胁迫处理之后每日观察测定种子发芽率，以芽突破种皮大于2"mm定为萌发，及时补充对应浓度溶液，8"d后调查种子发芽情况，相关指标计算公式如下：
发芽率（germination"rate，GR）（%）＝正常发芽种子数／供试种子数×100；
发芽势（germination energy，GE）（%）＝第3天发芽种子数／供试种子数×100；
发芽指数（germination index，GI）＝∑（Gt/Dt），式中Gt为时间t日的发芽数，Dt为相应的发芽天数；
活力指数（vitality index，VI）＝发芽指数×平均单株根干重；
盐害率（salt damage rate，SDR）（%）＝（对照发芽率－胁迫发芽率）／对照发芽率×100
隶属函数值（subordinate function values，SFV）＝（Xj－Xmin）/（Xmax－Xmin）或1－（Xj－Xmin）/（Xmax－Xmin），式中Xj为第j个指标值，Xmin为第j个指标的最小值，Xmax为第j个指标的最大值。
1.4数据处理与分析
用Excel 2010录入试验数据并制图，采用SPSS20.0统计软件对试验数据进行方差分析和曲线回归分析，以Duncans新复极差法进行多重比较。
2 结果与分析
2.1混合盐碱胁迫对花生种子发芽率和发芽势的影响
研究表明，当混合盐碱浓度为25 mmol/L时，A、B、C、D、E五组处理之间的发芽率差异不显著（P＞0.05）；当混合盐碱浓度为50 mmol/L时，A组与B、C、D、E四组处理差异显著（P＜0.05），且A组发芽率最低，B、C、D、E四组处理的发芽率分别较A组处理上升10.34%、10.34%、11.86%、3.7%，而B、C、D、E四组处理之间的发芽率差异不显著（P＞0.05）；当混合盐碱浓度为100 mmol/L时，A组与B、E两组处理差异显著（P＜0.05），与C、D两组处理差异不显著（P＞0.05），A组处理发芽率最低，B、E两组处理的发芽率分别较A组处理上升35.41%、37.99%，而B、C、D、E四组处理之间的发芽率差异不显著（P＞0.05）；当混合盐碱浓度为150 mmol/L时，A组与B、C、D、E四组处理差异显著（P＜0.05），A组处理发芽率最低，B、C、D、E四组处理的发芽率分别较A组处理上升74.35%、72.22%、64.28%、66.66%，而B、C、D、E四组处理之间的发芽率差异不显著（P＞0.05）；当混合盐碱浓度为200 mmol/L时，A组与B组处理差异显著（P＜0.05），与C、D、E三组处理差异不显著（P＞0.05），B组的发芽率较A组上升42.3%，B组与C、E两组处理差异不显著（P＞0.05），C组与D组处理差异显著（P＜0.05），D组的发芽率较C组降低63.15%，C组与E组处理的发芽率差异不显著（P＞0.05），D组与E组处理的发芽率差异显著（P＜0.05），E组发芽率较D组上升64.99%。由此可知，当混合盐碱浓度为50 mmol/L、100 mmol/L、150 mmol/L时，A组处理的发芽率最低，说明SO42-可能对花生种子的萌发产生了抑制作用。
在A、B、C、D、E五组处理中，混合盐碱浓度为25 mmol/L、50 mmol/L时，发芽率与CK差异不显著（P＞0.05），而100 mmol/L、150 mmol/L、200 mmol/L时发芽率与CK差异显著（P＜0.05），分别下降48.33%、83.33%、75%（A组）；20%、35%、56.67%（B组）；31.67%、40%、68.33（C组）；38.33%、53.33%、88.33%（D组）；16.67%、50%、66.67%（E组）。在A组处理中，150 mmol/L时发芽率最低，200 mmol/L时的发芽率较150 mmol/L时上升33.32%，其余四组处理的发芽率均随着混合盐碱浓度的升高而呈现降低趋势。由此可知，低浓度混合盐碱（25 mmol/L、50 mmol/L）对花生种子萌发无显著影响（P＞0.05），而高浓度混合盐碱会抑制花生种子萌发。
研究表明，当混合盐碱浓度为25 mmol/L时，A、B、D、E四组处理之间的发芽势差异不显著（P＞0.05），C组与A、B、D、E四组处理差异显著（P＜0.05），C组处理发芽势最高，分别高于A、B、D、E四组处理22.22%、36.12%、22.22%、22.22%；当混合盐碱浓度为50 mmol/L时，A、B、E三组处理之间，B、C、E三组处理之间的发芽势差异不显著（P＞0.05），而A组与C、D两组处理，B、C、E三组与D组处理差异显著（P＜0.05），D组处理发芽势最高，分别高于A、B、C、E四组处理51.02%、40.82%、28.58%、46.95%，A组处理发芽势最低，低于C组处理31.42%；当混合盐碱浓度为100 mmol/L时，B、C、D三组处理之间的发芽势差异不显著（P＞0.05），而A组与B、C、D、E四组处理，E组与B、C、D三组处理差异显著（P＜0.05），E组处理发芽势最高，分别高于B、C、D三组处理34.29%、37.13%、37.13%，A组处理发芽势最低，分别低于B、C、D、E四组处理52.18%、50.01%、50.01%、68.58%；当混合盐碱浓度为150 mmol/L时，C、E两组处理之间的发芽势差异不显著（P＞0.05），而A组与B、C、D、E四组处理，B组与C、D、E三组处理，D组与C、E两组处理差异显著（P＜0.05），B组处理发芽势最高，分别高于C、D、E三组处理42.86%、76.2%、38.09%，A组处理发芽势为0；当混合盐碱浓度为200 mmol/L时，A、C、D、E四组处理之间，B组与E组之间的发芽势差异不显著（P＞0.05），而B组与A、C、D三组处理差异显著（P＜0.05），B组处理发芽势最高，分别高于C、D两组处理79.95%、79.95%，A组处理发芽势也为0。由此可知，当混合盐碱浓度为150 mmol/L、200 mmol/L时，A组处理的发芽势为0，说明在高浓度时，SO42-存在下花生种子不萌发。
在A组处理中，混合盐碱浓度为50 mmol/L时，其发芽势与CK差异不显著（P＞0.05），而25 mmol/L、100 mmol/L、150 mmol/L、200 mmol/L时发芽势与CK差异显著（P＜0.05），25 mmol/L时发芽势最高，高于CK 25.01%，150 mmol/L、200 mmol/L时发芽势最低，均为0；在B组处理中，混合盐碱浓度为25 mmol/L、100 mmol/L、150 mmol/L时，其发芽势与CK差异不显著（P＞0.05），而50 mmol/L、200 mmol/L时发芽势与CK差异显著（P＜0.05），50 mmol/L时发芽势最高，高于CK 27.58%，200 mmol/L时发芽势最低，低于CK 76.2%；在C组处理中，混合盐碱浓度为100 mmol/L、150 mmol/L时，其发芽势与CK差异不显著（P＞0.05），而25 mmol/L、50 mmol/L、200 mmol/L时发芽势与CK差异显著（P＜0.05），25 mmol/L时发芽势最高，高于CK 41.67%，200 mmol/L时发芽势最低，低于CK 95.23%；在D组处理中，混合盐碱浓度为25 mmol/L、100 mmol/L时，其发芽势与CK差异不显著（P＞0.05），而50 mmol/L、150 mmol/L、200 mmol/L时发芽势与CK差异显著（P＜0.05），50 mmol/L时发芽势最高，高于CK 57.14%，200 mmol/L时发芽势最低，低于CK 95.23%；在E组处理中，混合盐碱浓度为50 mmol/L时，其发芽势与CK差异不显著（P＞0.05），而25 mmol/L、100 mmol/L、150 mmol/L、200 mmol/L时发芽势与CK差异显著（P＜0.05），100 mmol/L时发芽势最高，高于CK 40%，200 mmol/L时发芽势最低，低于CK 90.49%。由此可知，A、B、C、D四组处理的发芽势随着混合盐碱浓度的增加而呈现先升高后降低的趋势，低浓度混合盐碱促进花生种子萌发，高浓度混合盐碱（200 mmol/L）会抑制花生种子萌发。
2.2混合盐碱胁迫对花生种子发芽指数和活力指数的影响
研究表明，当混合盐碱浓度为25 mmol/L时，A、B、C、D、E五组处理之间的发芽指数差异不显著（P＞0.05）；当混合盐碱浓度为50 mmol/L时，B、C、E三组处理之间的发芽指数差异不显著（P＞0.05），而A组与B、C、D、E四组处理，B、E两组与D组处理差异显著（P＜0.05），A组处理发芽指数最低，B、C、D、E四组处理的发芽指数分别高于A组处理26.53%、21.64%、14.24%、24.52%；当混合盐碱浓度为100 mmol/L时，A组与C、D两组，B组与C、D、E三组，C组与D、E两组的发芽指数差异不显著（P＞0.05），而A组与B、E两组处理，D组与E组处理差异显著（P＜0.05），A组处理发芽指数最低，B、C、D、E四组处理的发芽指数分别高于A组处理39.04%、25%、12.32%、41.49%；当混合盐碱浓度为150 mmol/L时，B组与C、E两组，C、D、E三组处理之间的发芽指数差异不显著（P＞0.05），而A组与B、C、D、E四组处理，B组与D组处理差异显著（P＜0.05），A组处理发芽指数最低，B、C、D、E四组处理的发芽指数分别高于A组处理71.16%、65.81%、51.58%、61.37%；当混合盐碱浓度为200 mmol/L时，A组与C、D、E三组处理，B组与C、E两组处理，C组与E组处理的发芽指数差异不显著（P＞0.05），而A组与B组，B、C、E三组与D组处理差异显著（P＜0.05）。由此可知，当混合盐碱浓度为50 mmol/L、100 mmol/L、150 mmol/L时，A组处理的发芽指数最低，说明SO42-可能对花生种子的萌发产生了抑制作用。
在A、B、C、D、E五组处理中，混合盐碱浓度为25 mmol/L时，其发芽指数与CK差异不显著（P＞0.05），而50 mmol/L、100 mmol/L、150 mmol/L、200 mmol/L时发芽指数与CK差异显著（P＜0.05），分别低于CK 35.36%、64.29%、87.51%、88.56%（A组）；12.02%、41.42%、56.71%、77.6%（B组）；17.5%、52.39%、63.48%、83.43%（C组）；24.62%、59.28%、74.21%、93.82%（D组）；14.35%、38.97%、67.68%、81.8%（E组）。五组处理的发芽指数均随着混合盐碱浓度的升高而呈现降低趋势，且200 mmol/L时发芽指数最低。由此可知，低浓度混合盐碱（25 mmol/L）对花生种子萌发无显著影响（P＞0.05），而高浓度混合盐碱（200 mmol/L）会抑制花生种子萌发。
当混合盐碱浓度为25 mmol/L时，B组与A、D、E三组处理，A组与C、D两组处理，C组与D组处理的活力指数差异不显著（P＞0.05），而A、C、D三组与E组处理，B组与C组处理差异显著（P＜0.05），E组处理活力指数最低，分别低于A、C、D三组处理19.57%、27.69%、23.18%，C组处理的活力指数高于B组16.29%；当混合盐碱浓度为50 mmol/L时，A、D、E三组处理之间的活力指数差异不显著（P＞0.05），而A、C、D、E四组与B组处理，A、D、E三组处理与C组处理差异显著（P＜0.05），B组处理活力指数最高，分别高于A、C、D、E四组处理42.04%、10.2%、36.33%、43.27%；当混合盐碱浓度为100 mmol/L时，A组与C、D、E三组处理，B组与C组处理，E组与C、D两组处理的活力指数差异不显著（P＞0.05），而A、D、E三组与B组处理，C组处理与D组处理差异显著（P＜0.05），B组处理活力指数最高，分别高于A、C、D、E四组处理41.67%、26.19%、63.1%、41.67%；当混合盐碱浓度为150 mmol/L时，A、D、E三组处理之间，B、C两组处理之间的活力指数差异不显著（P＞0.05）；而A、D、E三组处理与B、C两组处理差异显著（P＜0.05），B组处理活力指数最高，分别高于A、D、E三组处理76.19%、59.52%、66.67%；当混合盐碱浓度为200 mmol/L时，A、B、C、E四组处理之间的活力指数差异不显著（P＞0.05）；而B、C、E三组处理与D组处理差异显著（P＜0.05），B组处理活力指数最高，高于D组处理69.23%。由此可知，当混合盐碱浓度≥50 mmol/L时，B组处理的活力指数最高，说明HCO3-可能会提高花生种子的活力。
在A组处理中，混合盐碱浓度为25 mmol/L时，其活力指数与CK差异不显著（P＞0.05），而50 mmol/L、100 mmol/L、150 mmol/L、200 mmol/L时活力指数与CK差异显著（P＜0.05），25 mmol/L时活力指数最高，150 mmol/L、200 mmol/L时活力指数最低，50 mmol/L、100 mmol/L、150 mmol/L、200 mmol/L时活力指数分别低于CK 45.38%、81.15%、96.15%、95.77%；在B组处理中，混合盐碱浓度为25 mmol/L、50 mmol/L时，其活力指数与CK差异不显著（P＞0.05），而100 mmol/L、150 mmol/L、200 mmol/L时活力指数与CK差异显著（P＜0.05），200 mmol/L时活力指数最低，100 mmol/L、150 mmol/L、200 mmol/L时活力指数分别低于CK 67.69%、83.85%、95%；在C、D、E三组处理中，五个浓度的活力指数均与CK差异显著（P＜0.05），C、D两组25 mmol/L时活力指数最高，200 mmol/L时活力指数最低，E组150 mmol/L、200 mmol/L时活力指数最低。在C组处理中，25 mmol/L时活力指数高于CK 15.31%，50 mmol/L、100 mmol/L、150 mmol/L、200 mmol/L时活力指数分别低于CK 15.38%、76.15%、86.54%、95.38%；在D组处理中，25 mmol/L时活力指数高于CK 10.03%，50 mmol/L、100 mmol/L、150 mmol/L、200 mmol/L时活力指数分别低于CK 40%、88.08%、93.46%、98.46%；在E组处理中，五个浓度分别低于CK 14.62%、46.54%、81.15%、94.62%、95.77%。由此可知，A、C、D三组处理的活力指数随着混合盐碱浓度的升高而呈现先升高后降低趋势，B、E两组处理的活力指数随着混合盐碱浓度的升高而呈现降低趋势，高浓度混合盐碱（200 mmol/L）会抑制花生种子的活力。
2.3混合盐碱胁迫对花生种子盐害率的影响
研究表明，当混合盐碱浓度为25 mmol/L时，A、B、C、D、E五组处理之间的盐害率差异不显著（P＞0.05），D、E两组处理盐害率为0；当混合盐碱浓度为50 mmol/L时，A、B、C、E四组处理之间，B、C、D、E四组处理之间的盐害率差异不显著（P＞0.05），而A组与D组处理差异显著（P＜0.05），A组处理盐害率最高，分别高于B、C、D、E四组处理75.02%、75.02%、87.47%、24.98%；当混合盐碱浓度为100 mmol/L时，A组与C、D两组处理，B、C、D、E四组处理之间的盐害率差异不显著（P＞0.05），而A组与B、E两组处理差异显著（P＜0.05），A组处理盐害率最高，分别高于B、C、D、E四组处理58.62%、34.47%、20.69%、65.51%；当混合盐碱浓度为150 mmol/L时，B、C、D、E四组处理之间的盐害率差异不显著（P＞0.05），而A组与B、C、D、E四组处理差异显著（P＜0.05），A组处理盐害率最高，分别高于B、C、D、E四组处理58%、52%、36%、40%；当混合盐碱浓度为200 mmol/L时，A、B、C、D、E五组处理之间的盐害率差异不显著（P＞0.05），而D组与B、C、E三组处理差异显著（P＜0.05）。由此可知，当混合盐碱浓度为50 mmol/L、100 mmol/L、150 mmol/L时，A组处理盐害率最高，说明SO42-可能对花生种子的盐害较大。
在A组处理中，混合盐碱浓度为150 mmol/L时，其盐害率与200 mmol/L差异不显著（P＞0.05），而与25 mmol/L、50 mmol/L、100 mmol/L差异显著（P＜0.05），150 mmol/L时盐害率最高，分别高于25 mmol/L、50 mmol/L、100 mmol/L 96%、84%、42%，其盐害率随着混合盐碱浓度的升高而呈现先升高后降低趋势；在B、C、D、E四组处理中，混合盐碱浓度为200 mmol/L时，其盐害率与25 mmol/L、50 mmol/L、100 mmol/L、150 mmol/L差异显著（P＜0.05），均在200 mmol/L时达到最高水平，其B、C两组分别高于25 mmol/L、50 mmol/L、100 mmol/L、150 mmol/L 94.12%、94.12%、64.71%、38.24%（B组）；95.13%、95.13%、53.65%、41.46%（C组）；在D、E两组处理中，25 mmol/L时其盐害率为0，200 mmol/L时分别高于50 mmol/L、100 mmol/L、150 mmol/L 98.11%、56.61%、39.62%（D组）；85%、75%、25%（E组）。由此可知，在B、C、D、E四组处理中，其盐害率随着混合盐碱浓度的升高而呈现升高趋势，说明高浓度混合盐碱（200 mmol/L）对花生种子的盐害较大。
2.4混合盐碱胁迫对花生种子初生幼苗生长指标的影响
研究表明，当混合盐碱浓度为25 mmol/L时，A、B、D、E四组处理之间的根长差异不显著（P＞0.05），而C组与A、B、D、E四组处理差异显著（P＜0.05），C组处理根长最长，分别高于A、B、D、E四组处理17.98%、17.32%、18.46%、27.07%，E组处理根长最短，分别低于A、B、C、D四组处理11.08%、11.79%、27.07%、10.56%；当混合盐碱浓度为50 mmol/L时，A组与B、C、D三组处理，C组与B、D两组处理的根长差异不显著（P＞0.05），而B组与D组处理，E组与A、B、C、D四组处理差异显著（P＜0.05），E组处理根长最短，分别低于A、B、C、D四组处理37.54%、41.41%、36.72%、27.79%；当混合盐碱浓度为100 mmol/L时，A组与B组处理，C、D、E三组处理之间的根长差异不显著（P＞0.05），而A、B两组与C、D、E三组处理差异显著（P＜0.05）；当混合盐碱浓度为150 mmol/L时，A组与B、C、D、E四组处理，C组与B、D、E三组处理，D组与E组处理的根长差异不显著（P＞0.05），而B组与D、E两组处理差异显著（P＜0.05）；当混合盐碱浓度为200 mmol/L时，A、B、C、D、E五组处理之间的根长差异不显著（P＞0.05）。由此可知，当混合盐碱浓度为100 mmol/L、150 mmol/L、200 mmol/L时，D、E两组处理根长最短，说明CO32-可能抑制根的生长。
在A、B、D三组处理中，混合盐碱浓度为25 mmol/L时，其根长与CK差异不显著（P＞0.05），而50 mmol/L、100 mmol/L、150 mmol/L、200 mmol/L与CK差异显著（P＜0.05）；在C、E两组处理中，混合盐碱浓度为25 mmol/L、50 mmol/L、100 mmol/L、150 mmol/L、200 mmol/L时，其根长与CK差异显著（P＜0.05）；在A、B两组处理中，混合盐碱浓度为150 mmol/L、200 mmol/L时，其根长最短，150 mmol/L时分别低于CK 77.19%（A组）、72.14%（B组），200 mmol/L时分别低于CK 83.97%（A组）、82.49%（B组）；在C组处理中，混合盐碱浓度为25 mmol/L时，其根长最长，高于CK 12.45%，200 mmol/L时，其根长最短，低于CK 83.24%；在D、E两组处理中，混合盐碱浓度为100 mmol/L、150 mmol/L、200 mmol/L时，其根长最短，分别低于CK 77.14%、83.68%、86.65%（D组），75.84%、82.43%、85.89%（E组），除了C组处理的根长随着混合盐碱浓度的升高而呈现先升高后降低趋势外，其余四组处理的根长均随着混合盐碱浓度的升高而呈现降低趋势。由此可知，高浓度混合盐碱会抑制根长。
研究表明，当混合盐碱浓度为25 mmol/L时，A、B、C、D四组处理之间，D组与E组处理的茎长差异不显著（P＞0.05），而E组与A、B、C三组处理差异显著（P＜0.05），E组处理茎长最长，分别高于A、B、C三组处理22.72%、25.06%、22.55%；当混合盐碱浓度为50 mmol/L时，A、B、C、D、E五组处理之间的茎长差异不显著（P＞0.05）；当混合盐碱浓度为100 mmol/L时，A组与C、D两组处理，B组与E组处理的茎长差异不显著（P＞0.05），而A组与B、E两组处理，B组与C、D两组处理，C组与D、E两组处理，D组与E组处理差异显著（P＜0.05），B、E两组处理茎长最长，分别高于A、C、D三组处理31.35%、16.86%、37.62%（B组），33.79%、19.81%、39.83%（E组）；当混合盐碱浓度为150 mmol/L时，A、C、D、E四组处理之间的茎长差异不显著（P＞0.05），而B组与A、C、D、E四组处理差异显著（P＜0.05），B组处理茎长最长，分别高于A、C、D、E四组处理28.3%、34.83%、21.48%、18.29%；当混合盐碱浓度为200 mmol/L时，A、B、C三组处理之间的茎长差异不显著（P＞0.05），而D、E两组与A、B、C三组处理差异显著（P＜0.05），D、E两组处理的茎长为0。由此可知，当混合盐碱浓度为200 mmol/L时，CO32-的存在幼苗停止生长。
除了E组处理外，其余四组处理的混合盐碱浓度为25 mmol/L、50 mmol/L、100 mmol/L、150 mmol/L、200 mmol/L时，其茎长与CK差异显著（P＜0.05），分别低于CK 22.67%、28.84%、63.74%、71.79%、78.64%（A组）；25.01%、31.18%、47.17%、60.65%、71.9%（B组）；22.5%、28.38%、56.08%、74.36%、73.22%（C组）；13.19%、33.64%、67.05%、69.1%（D组），而E组处理的混合盐碱浓度为25 mmol/L时，其茎长与CK差异不显著（P＞0.05），50 mmol/L、100 mmol/L、150 mmol/L、200 mmol/L时，其茎长与CK差异显著（P＜0.05），分别低于CK 30.61%、45.23%、67.85%，在D、E两组处理中，混合盐碱浓度为200 mmol/L时，其茎长为0。五组处理的茎长均随着混合盐碱浓度的升高而呈现降低趋势。由此可知，高浓度混合盐碱（200 mmol/L）胁迫下，幼苗停止生长。
2.5胁迫因子与发芽指标间回归分析
为了验证各处理组的发芽指标对混合盐碱浓度的影响关系，采用了回归分析。根据曲线得到回归方程，yA=-0.4699xA+104.679；yB=-0.3126xB+109.161；yC=-0.3748xC+110.022；yD=-0.5126xD+117.487；yE=-0.3878xE+112.053。研究表明，A、B、C、D、E五组处理随着混合盐碱浓度的增加，均对发芽率产生负向影响关系，说明混合盐碱胁迫抑制花生的发芽率。
2.6花生萌发阶段与初生幼苗生长阶段耐盐碱性评价
由于单一的耐盐碱指标不能有效地评价花生对各处理组的耐盐碱性，必须综合考察。采用模糊隶属函数法对各指标的隶属函数值进行排序来评价花生对各处理组的耐盐碱性。由表9可知，花生对各处理组的耐盐碱性从大到小依次为B＞C＞D＞E＞A，说明花生种子对中性盐耐受力最低。
3"讨论
植物可通过生长发育调节和生理调节来抵抗盐碱胁迫带来的危害，而植物生长发育的调节较为直观，可从表型上来观察植物在盐碱胁迫下受到的损伤程度，可用来判断植物的耐盐碱性[31]。种子萌发阶段是植物对盐碱胁迫最敏感的时期，盐碱胁迫会对种子的发芽率、发芽势、发芽指数、活力指数、根长、茎长等方面产生影响，甚至导致种子死亡[32]。
本研究通过模拟混合盐碱胁迫条件，对花生种子进行混合盐碱胁迫处理，探究其对花生种子萌发及生长的影响。研究表明，中性盐（NaCl、Na2SO4）对花生种子萌发抑制作用强于混合盐碱及碱性盐，这一结论与多数植物[33-39]的研究结果不同，这可能是因为不同品种对盐碱胁迫的耐受能力不同，而毕春竹等[40]认为中性盐胁迫对沙枣种子萌发的影响大于混合盐碱胁迫，此部分与本研究结果一致。当盐碱浓度达到200mmol/L且pH大于10时，花生生根但停止生长，与陈雅琦等[37]研究结果相同，可能由于Na2CO3对幼苗生长的抑制效果最强，产生高pH胁迫，破坏离子平衡，限制Na+区域化，活性氧不能得到有效的清除从而使细胞膜结构被破坏，进而阻碍花生地上部的生长发育[41]。部分指标在低浓度盐碱胁迫下高于对照，这可能是低盐溶液能够促进细胞膜的渗透调节，使细胞在逆境中吸水能力加强，从而抵抗外界不良环境，也可能是微量钠离子刺激细胞的呼吸酶，激活细胞代谢过程中的某些酶，从而增强种子萌发过程中自身所需要的物质的合成能力[38]。在五组处理中，高浓度混合盐碱胁迫下，其发芽率、发芽势、发芽指数、活力指数、根长、茎长均较低，盐害率较高，表明高浓度混合盐碱抑制花生种子的萌发和幼苗的生长，这可能是高浓度盐碱溶液增加了种子的渗透压，使细胞质壁分离，抑制种子从外界对水分的吸收，也可能是细胞产生了离子毒害作用，抑制了各种酶的活力，使细胞不能完成正常的生理代谢，最终导致各项发芽指标均下降。这一结论与袁锋等[42]研究的木麻黄种子的发芽率、发芽势、发芽指数、相对盐害率的变化趋势相同，与台湾相思种子的发芽率、发芽指数的变化趋势不同，这可能是由于不同作物对盐胁迫的响应和盐成分的不同造成的；其根长变化趋势与郭瑞锋等[43]对大同29号的研究结果不同，这可能是由于溶液中所含的离子浓度和成分不同造成的；其茎长的变化趋势与陆安桥等[44]研究结果不同，这可能是由于单个盐胁迫处理与混合盐碱胁迫处理对植物的影响存在差异，也与作物的种类密切关联。
植物的耐盐碱性是由多种因素共同决定的，单一的耐盐碱指标评价花生的耐盐碱性具有一定的局限性，因此，需对花生进行耐盐碱性综合评价，才能保证结果的准确性。本研究确定了由NaCl和Na2SO4组成的混合盐碱溶液处理花生种子，其耐盐性较差，与陈雅琦等[37]研究结果不同，这可能是由于不同作物对盐碱胁迫的响应不同造成的。
4"结论
本研究通过混合盐碱胁迫对花生种子萌发和初生幼苗生长指标的影响进行了分析，证明了不同浓度、不同成分混合盐碱对花生种子的萌发和初生幼苗生长的影响不同，其中Cl-和SO42-组成的混合盐碱溶液对花生种子萌发的影响更大；当混合盐碱溶液的pH大于10时，对花生种子初生幼苗生长的影响更大。通过对花生种子萌发和初生幼苗生长耐盐碱性综合评价，确定了花生的耐盐碱性从大到小依次为B＞C＞D＞E＞A。
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Effects of mixed salt stress on seed germination
and seedling growth of peanut"seed
ZHANG Fan1，2， CHEN Xiaolu1， WANG Jie2， HOU Xianfei3， JIA Donghai3， GU Yuanguo3， MIAO Haocui1，2*， LI Qiang3*
（1. College of Biological Science and Technology， Yili Normal University，"Yining 835000， China; 2. Research Institute of Crop Germplasm Resources， Xinjiang Academy of Agricultural Sciences， Urumqi 830091， China; 3. Institute of Economic Crops， Xinjiang Academy of Agricultural Sciences， Urumqi 830091， China）
Abstract："[Objective] To investigate thoroughly the effects of mixed salt alkali stress on peanut seed germination and seedling growth"in the hope of improving"the planting structure of saline alkali land in Xinjiang and increasing"the peanut planting area."[Method]"This study used Huayu 25 as the experimental material and artificially simulated mixed salt alkali stress conditions to determine the germination rate， germination potential， germination index， vitality index， salt damage rate， and root and stem length of peanut seedlings，"in order to provide a basis for the effective utilization of saline alkali land and the cultivation of salt tolerant varieties. [Result]"（1） Under high concentration stress， the mixed saline alkali solution composed of Cl-"and SO42-"has a more severe inhibitory effect on peanut seed germination; When the pH of the mixed saline alkali solution was"greater than 10， the inhibitory effect on the growth of peanut seed primary seedlings was"severer; （2） Different concentrations of mixed salt alkali stress had"varying degrees of impact on germination rate， germination potential， germination index， vitality index， salt damage rate， root length， and stem length. High concentrations of mixed salt alkali would"have an inhibitory effect on peanut seed germination; （3） The salt and alkaline tolerance of peanuts to each treatment was"Bgt;Cgt;Dgt;Egt;A in descending order. [Conclusion]"Different mixed salt alkali components and concentrations have different effects on peanut seeds， and the seed germination period is the most sensitive period for plants to salt alkali stress， which is crucial for plant development. Analyzing plant salt tolerance during this stage is of great significance for cultivating salt alkali tolerant plants.
Key"words："peanuts; mixed salt alkali stress; seed germination; seedling growth; salt tolerance evaluation
基金项目：新疆维吾尔自治区天山英才青年科技拔尖人才项目（2022TSYCCX0062）；新疆维吾尔自治区重大科技专项“油料作物种质资源收集与优异基因挖掘关键技术研究”（2022A03004-4）；国家花生产业技术体系“新疆综合试验站”（CARS-13）。
作者简介：张帆（1999-），吉林长春人，硕士研究生，研究方向为生物化学与分子生物学，（E-mail）"1097427031@qq.com。
*通讯作者简介：苗昊翠（1981-），女，山东青岛，研究员，研究方向为花生栽培与逆境生理研究，（E-mail）mc09876@163.com * Corresponding author 1： Miao Haoui （1981-）， female， Qingdao， Shandong， researcher， main research direction of peanut cultivation and stress physiology. （E-mail）mc09876@163.com。
*共同通讯作者简介：李 强（1980-），男，河南郑州，研究员，研究方向为油料作物育种与栽培，（E-mail）lq19820302@ 126.com. * Corresponding author 2： Li Qiang （1980-）， male， researcher， Zhengzhou， Henan province， with major research interests in oil crop breeding and cultivation， （E-mail）"lq19820302@126.com
