摘 要：【目的】研究高温对厚皮甜瓜种子萌发的影响以及不同厚皮甜瓜品种间耐高温能力的差异，为较耐高温厚皮甜瓜品种的筛选和厚皮甜瓜的育苗提供理论依据。
【方法】以耐热性不同的5个新疆主栽厚皮甜瓜品种纳斯密、黄皮9818、新密14号（新红心脆）、黄梦脆和卡拉克赛（伽师瓜）为材料，设4个温度（28（CK）、35、40和50℃）处理，对比厚皮甜瓜种子萌发阶段的发芽势、发芽率、发芽指数、活力指数，以28和50℃芽苗样本测定超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）、过氧化氢酶（CAT）活性、丙二醛（MDA）和脯氨酸（Pro）含量，研究高温对不同厚皮甜瓜品种种子萌发和生理指标的影响，并分析相关指标和评价综合耐热性。
【结果】5个厚皮甜瓜品种种子在28℃下能够正常萌发及生长，且发芽比较整齐；在35℃下，能使甜瓜种子更快萌发，但发芽过速易徒长，长势不整齐；在40℃下，种子萌发效果与35℃类似，生长开始受到轻微抑制且徒长加速，但不足以区分品种间的耐热性差异；在50℃下，延缓甜瓜种子的萌发，萌发后胚根逐渐腐烂，高温抑制作用明显且品系间的发芽能力差异显著。50℃下，耐热性好的品种抗氧化酶活性升高，而耐热性较差的品种抗氧化酶活性降低，其中SOD、POD较CAT发挥了更大作用，MDA增幅与耐热性成反比，脯氨酸增幅与耐热性成正比。
【结论】5个厚皮甜瓜品种可划分为耐热型、热敏感型2个不同的耐热等级，耐热型：黄梦脆、纳斯密；热敏感型：黄皮9818、新密14号、卡拉克赛。黄梦脆、纳斯密、黄皮9818 3个厚皮甜瓜品种种子萌发期耐热性优于新密14号、卡拉克赛。
关键词：厚皮甜瓜；高温胁迫；种子萌发；综合评价
中图分类号：S651"" 文献标志码：A"" 文章编号：1001-4330（2024）06-1386-11
0 引 言
【研究意义】甜瓜（Cucumis melo L.）属于葫芦科黄瓜属甜瓜种、一年生蔓生草本植物［1］。新疆吐鲁番市是我国重要的甜瓜产区，每年高于40℃以上的天气超过35 d，绝对最高气温达47.6℃［2-4］。高温直接影响种子活力、幼苗生长、产量及品质［5］。因此，研究高温对厚皮甜瓜种子萌发的影响，比较不同厚皮甜瓜品种种子耐高温能力的差异，对筛选耐高温厚皮甜瓜品种具有积极意义。【前人研究进展】甜瓜是喜温作物，其生长期适宜温度在25～35℃，40℃以上同化作用降低，45℃以上生长发育受到破坏［6］。甜瓜种子萌发对温度的要求更高，适宜温度为25～32℃［7］，在栽培中通常选用28℃作为甜瓜种子的催芽温度。高温胁迫时，植物活性氧动态平衡被打破而发生膜脂过氧化现象，使造成植物细胞膜损伤的丙二醛（MDA）进一步堆积［8］。为了抵抗高温胁迫造成的逆境损伤，植物会提高自身抗氧化酶的活性，如超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化氢酶（CAT）、过氧化物酶（POD）等［9］。另外，植物会积累脯氨酸（Pro）以提升高温胁迫下的抗性，赵小强等［10］、陆艾鲜等［11］认为Pro含量可以作为评估植物高温适应能力的指标。杨少军等［12］在2个高温处理（38和42℃）下研究耐热性不同的2个甜瓜品种（耐热型、热敏型）种子萌发情况以及抗氧化酶活性的变化，发现高温胁迫使耐热甜瓜品种的抗氧化酶（SOD、POD、CAT）活性及MDA含量显著升高，而Pro含量与高温胁迫的关系有待进一步研究。【本研究切入点】目前高温胁迫对甜瓜影响的研究多集中在成熟植株上，而对甜瓜种子萌发期的研究鲜有报道。需研究高温对不同厚皮甜瓜品种种子萌发和生理指标的影响，并评价不同甜瓜品种种子萌发期耐热性。
【拟解决的关键问题】研究以5个厚皮甜瓜品种种子为材料，研究高温胁迫对不同厚皮甜瓜品种种子萌发期的生理指标的影响，分析不同厚皮甜瓜品种对高温胁迫的适应性，综合评价测定多个生理生化指标，筛选耐热性较好的厚皮甜瓜品种，为新疆主栽厚皮甜瓜品种的育苗管理及推广应用提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 材 料
材料为厚皮甜瓜品种纳斯密、黄皮9818、新密14号（新红心脆）、黄梦脆和卡拉克赛（伽师瓜），均由新疆农业科学院哈密瓜研究中心提供。其中纳斯密、黄梦脆、黄皮9818是新疆甜瓜地方品种（哈密瓜）与欧美甜瓜亚种杂交选育出的厚皮甜瓜品种，新密14号和卡拉克赛是典型的新疆甜瓜地方品种。
1.2 方 法
1.2.1 试验设计
试验在新疆农业科学院哈密瓜研究中心进行。根据前人研究［8-9，13-14］及预试验（50℃种子延缓萌发，60℃种子致死），设4个温度处理：28℃（CK）、35℃（T1）、40℃（T2）和50℃（T3）。挑选籽粒饱满、色泽正常的5个厚皮甜瓜品种种子，将种子平整摆放于铺有2层滤纸的培养皿内，每个培养皿均匀放置30粒种子，分别移入不同温度处理的恒温培养箱黑暗催芽，每个处理3次重复。每隔24 h统计种子发芽数（以胚根伸出种皮作为发芽标准）。
1.2.2 测定指标
1.2.2.1 种子发芽能力
种子的发芽能力指标包含发芽势（3 d）、发芽率（5 d）、发芽指数和活力指数，计算方法参考王朔楠［15］方法。
发芽势（GE）=3 d内发芽种子数／供试种子总数×100%；
发芽率（GP）=5 d内发芽种子数／供试种子总数×100%；
发芽指数（GI）＝∑（Gt／Dt）；
活力指数（VI）=S×GI；
式中，Gt为在t日的新发芽数；Dt为相应的发芽天数；S为5 d单株芽苗平均鲜重。
1.2.2.2 芽苗生长指标
分别在处理的第3 d、第5 d取样，每个培养皿随机取样10株，测量胚轴长度（胚根和胚芽之间的一段）、胚根长度（胚轴底端至主根底端的一段）。用吸水纸吸干发芽种子芽苗表面的水分，使用电子天平称量其鲜重。
1.2.2.3 生理指标
测定28℃（CK）和50℃两个处理下甜瓜芽苗的生理指标。采用NBT法测定超氧化物歧化酶（SOD）活性，采用愈创木酚法测定过氧化物酶（POD）活性，采用紫外吸收法测定过氧化氢酶（CAT）活性［16］。采用硫代巴比妥酸法测定丙二醛（MDA）含量，采用磺基水杨酸法测定脯氨酸（Pro）含量［17］。
1.2.3 计 算
耐热系数（HTI）=（50℃处理后的测定值/28℃处理测定值）×100%.（1）
隶属函数值u（Xi）＝（Xi－Xmin）/（Xmax－Xmin）， i=1，2，3，…n.（2）
式中，u（Xi）表示第i个综合指标的隶属函数值；Xi表示第i个综合指标值；Xmin、Xmax分别表示综合指标的最小值和最大值。
各综合指标权重Wi＝Pi/ni=1pi，" i=1，2，3，…n.（3）
式中，Wi表示第i个综合指标在所有综合指标中重要程度；Pi表示第i个综合指标的贡献率。
耐热综合评价值D＝ni=1［u（Xi）·Wi］" "i=1，2，3，…n.（4）
式中，D表示不同品种在高温胁迫下，综合指标评价所得的综合耐热性评价值。
1.3 数据处理
每个指标测定重复3次，取平均值。使用Excel 2007整理数据，用SPSS 19.0进行方差和显著性检测，单因素分析采用Duncans法。采用皮尔逊相关系数对各单项指标进行相关性分析，用主成分分析法进行主因子分析，利用隶属函数值对5个厚皮甜瓜品种的耐热性进行综合分析，并采用组间连接距离聚类法进行聚类分析。
2 结果与分析
2.1 高温胁迫对不同甜瓜品种种子发芽能力的影响（表1）
2.1.1 高温胁迫对甜瓜种子发芽率的影响
研究表明，28～40℃的温度处理下，纳斯密和黄梦脆的发芽率无变化，发芽率均为100%；与28℃处理下相比，5个甜瓜品种的发芽率在50℃处理下均出现明显下降，其中卡拉克赛的发芽率下降至55%，下降幅度最大；各温度处理下纳斯密、黄梦脆、黄皮9818的发芽率均与新密14号、卡拉克赛差异显著。
2.1.2 高温胁迫对甜瓜种子发芽势的影响
研究表明，28～50℃处理下5个甜瓜品种的发芽势表现并不一致，纳斯密和黄梦脆的发芽势呈下降趋势；50℃下5个品种的发芽势排序为纳斯密＞黄皮9818＞黄梦脆＞新密14号＞卡拉克赛，卡拉克赛与另外4个品种之间存在显著性差异。
2.1.3 高温胁迫对甜瓜种子发芽指数的影响
研究表明，35℃下种子的发芽指数最高，表现为纳斯密＞黄梦脆＞黄皮9818＞新密14号＞卡拉克赛，各品种种子的发芽指数随着温度的升高而逐渐降低，50℃使种子的发芽指数达到最低水平，纳斯密、黄梦脆和黄皮9818与新密14号、卡拉克赛之间存在显著性差异。
2.1.4 高温胁迫对甜瓜种子活力指数的影响
研究表明，28～50℃处理下5个甜瓜品种均在35℃活力指数最高；当处理温度高于35℃，各品种种子活力指数有下降趋势，50℃处理下各个品种的活力指数最低，50℃与28℃相比，纳斯密降低了33%、黄梦脆降低了35%、黄皮9818降低了13%、新密14号降低了27%、卡拉克赛降低了57%。
2.2 高温胁迫对不同甜瓜品种种子生长发育的影响（表2）
2.2.1 高温胁迫对甜瓜种子鲜重的影响
研究表明，在28℃下，第3 d及第5 d鲜重最大的品种为黄梦脆、鲜重最小品种为新密14号，具有显著性差异；35℃处理下第3 d、第5 d各品种的鲜重均达到最大值，与35℃相比，40℃和50℃各品种鲜重又呈不同程度下降的趋势。
2.2.2 高温胁迫对甜瓜种子胚轴长度的影响
研究表明，28℃下第5 d五个品种胚轴均伸长，35℃是使甜瓜芽苗的胚轴伸长最多、最快的温度；40℃下，第3 d时新密14号和卡拉克赛的胚轴尚未长出；50℃下，第3 d各品种胚轴均有伸长，至第5 d胚轴增长幅度最大的品种为黄梦脆，另外4个品种表现出生长缓慢。图1
2.2.3 高温胁迫对甜瓜种子胚根长度的影响
研究表明，28℃下第5 d胚根最长的品种是纳斯密；35℃处理下，第3 d和第5 d胚根长度变化不大；40℃处理下，第3 d到第5 d伸长速度最快的为新密14号；50℃处理下，从第3 d到第5 d胚根呈现负增长，其中减少最多的是卡拉克赛。
在50℃高温下，种子虽然可正常萌发，但第3 d出现了发育迟缓，黄梦脆第5 d胚根有正常伸长，其他品种第5 d均出现不同程度的胚根腐烂现象，导致第5 d胚根长度短于第3 d。
在28～35℃范围内，温度的升高有利于甜瓜种子的萌发，但高于35℃会降低种子活力、抑制种子萌发，在50℃显著抑制了种子的萌发，且各品种单株鲜重、胚轴均表现出发育迟缓。
2.3 高温胁迫对不同甜瓜品种芽苗抗氧化酶活性的影响
研究表明，与28℃相比，50℃高温胁迫下，纳斯密和黄梦脆2个品种的SOD、POD、CAT活性均显著升高，SOD活性增幅较大的是黄梦脆，增加了51.27%，POD和CAT活性增幅较大的是纳斯密，分别增加了45.54%和14.05%，黄皮9818、新密14号、卡拉克赛3个品种的SOD、POD、CAT活性均有所降低，高温胁迫下抗氧化酶的活性基本显著低于对照。图2
2.4 高温胁迫对不同甜瓜品种芽苗丙二醛和脯氨酸含量的影响
研究表明，高温胁迫后，不同甜瓜品种的MDA和脯氨酸含量均有显著的升高，与对照相比，MDA含量升高幅度排序为卡拉克赛＞新密14号＞黄皮9818＞纳斯密＞黄梦脆，升高幅度分别为25.56%、18.15%、16.09%、7.22%和6.03%；脯氨酸含量升高幅度排序为纳斯密＞黄梦脆＞黄皮9818＞卡拉克赛＞新密14号，升高幅度分别为82.39%、44.41%、31.15%、26.66%和19.39%。图3
2.5 高温胁迫下不同甜瓜品种各单项指标的相关性
研究表明，发芽率与发芽指数呈显著正相关（Plt;0.05）（r=0.916），发芽势与发芽指数呈显著正相关（r=0.919），胚轴长度与POD活性呈极显著负相关（r=-0.965）、与CAT活性呈显著负相关（r=-0.944）、与脯氨酸含量呈显著负相关（r=-0.944），SOD活性与POD活性呈显著正相关（r=0.881），POD活性与脯氨酸含量呈显著正相关（r=0.916），CAT含量与MDA含量呈显著负相关（r=-0.923）、与脯氨酸含量呈显著正相关（r=0.913）。表3
2.6 高温胁迫下不同甜瓜品种各单项指标的主成分
研究表明，12个单项指标换算成2个相互独立的综合指标，分别用主成分1、主成分2表示，2个主成分的贡献率分别为67.19%和22.84%，累计贡献率达到90.03%，2个综合指标已经包含甜瓜耐热性的大部分信息，其贡献率代表2个主成分因子的相对重要性。表4
2.7 不同甜瓜品种耐热性综合评价
2.7.1 隶属函数
研究表明，同一个综合指标的隶属函数值与甜瓜品种在这一综合指标上的耐热性为正相关，即隶属函数值越大，耐热性越强。表5
2.7.2 各综合指标权重和耐热性综合评价
研究表明，第一个综合指标权重为0.746，第二个综合指标权重为0.254。D值大小反映各品种的综合耐热性强弱，D值越大，耐热性越强。5个厚皮甜瓜品种耐热性由强到弱的排序为黄梦脆＞纳斯密＞黄皮9818＞新密14号＞卡拉克赛。表5
2.7.3 耐热性聚类分析
研究表明，将5个甜瓜品种分为2类，第Ⅰ类对高温的耐受性相对较强，2个品种分别为：黄梦脆和纳斯密；第Ⅱ类对高温的耐受性相对较弱，3个品种分别为黄皮9818、新密14号和卡拉克赛。图4
3 讨 论
3.1
温度是影响种子发芽的一个主要因素［18］，高温会对植物生长发育及外观形态产生影响，比如幼苗徒长、长势变弱等，根据其在高温胁迫下的表型变化可鉴定植物的耐热性［19］。过高或过低的温度均对种子的活力产生影响，适宜的温度下种子能够正常萌发并且出苗整齐，发芽率、发芽势、活力指数、鲜重、根长等指标能够作为种子发芽期鉴定指标［20-21］。
甜瓜生长发育适温为25～35℃，40℃以上生长受到抑制［22］。研究发现5个甜瓜品种种子在28℃下能够正常萌发及生长，且发芽比较整齐；在35℃下，能使甜瓜种子更快萌发，但发芽过速易徒长，长势不整齐；在40℃下，种子萌发效果与35℃类似；在50℃下，延缓甜瓜种子的萌发，萌发后胚根逐渐腐烂，高温抑制作用明显且品系间的发芽能力差异显著，其中黄梦脆表现出较好的耐热性。
3.2
高温胁迫会使植物活性氧过量累积，造成生物膜和其他大分子物质受到伤害，但植物清除活性氧的酶促系统活性也会随之发生变化，以抵抗高温伤害［23］。SOD、POD、CAT等抗氧化酶具有清除自由基的能力，可以减轻膜脂过氧化程度，在植物的防御系统中起重要作用，其中SOD可以催化O-2生成H2O2，随后CAT和POD消除生成的H2O2［24］，SOD、POD、CAT 3种酶的活性在高温试验中常被用来作为鉴定指标［25-26］。试验结果表明，与对照相比，50℃高温下，不同甜瓜品种的SOD、POD、CAT活性变化不一，说明不同品种对高温的耐受性不同，表现为耐热性好的品种抗氧化酶活性升高，而耐热性较差的品种抗氧化酶活性降低，与杨少军等［12］和张永平等［19］的研究一致。各品种的SOD活性变化较大、POD活性其次，两个酶活性的变化均大于CAT活性，可见甜瓜受到高温胁迫后，SOD和POD在清除活性氧过程中发挥了较大的作用，与田治国等［27］和苏小雨等［28］的研究一致。
植物中的游离脯氨酸会进一步累积，以提高植物的耐热性［29］。研究中，各甜瓜品种的MDA含量均显著增加，MDA增幅与耐热性成反比，即耐热性较好的品种增幅小，耐热性较差的品种增幅大，与韦志扬等［30］的研究结果一致。脯氨酸作为植物参与高温胁迫的调节剂，研究发现，高温胁迫下各甜瓜品种的脯氨酸含量显著增加，脯氨酸增幅与耐热性成正比，甜瓜通过提高脯氨酸含量来缓解高温伤害，与李澳旋等［31］的研究结果相近。
4 结 论
4.1
5个厚皮甜瓜品种划分为耐热型、热敏感型2个不同的耐热等级，耐热型：黄梦脆、纳斯密；热敏感型：黄皮9818、新密14号、卡拉克赛。
4.2
纳斯密、黄梦脆、黄皮9818是新疆甜瓜地方品种（哈密瓜）与欧美甜瓜亚种杂交选育出的厚皮甜瓜品种，而新密14号和卡拉克赛是典型的新疆甜瓜地方品种。杂交选育出的3个厚皮甜瓜品种其种子萌发期耐热性要优于其余2个典型的新疆甜瓜地方品种。
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The impact of high temperature on different thick -skinned melon varieties and comprehensive evaluation of its heat resistance
Abstract：【Objective】 To study the effect of high temperature on the germination of thick skin melon seeds and the differences in high-temperature tolerance among different thick skin melon varieties in the hope of providing theoretical basis for the selection of more high-temperature resistant thick skin melon varieties and the seedling management and promotion application of thick skin melon.
【Methods】 Five main thick skinned melon varieties in Xinjiang with different heat resistance， Nasmi， Huangpi 9818， Xinmi 14 （Xinhongxincui）， Huangmengcui and Kalakesai （Jiashigua）， were used as test materials， and treated at 4 temperatures （28 （CK）， 35， 40 and 50℃）. The germination potential， germination rate， germination index and activity index of thick skinned melon seeds at the germination stage were compared. Superoxide dismutase （SOD） The activities of peroxidase （POD）， Catalase （CAT）， Malondialdehyde （MDA） and proline （Pro） contents were studied.
【Results】 The seeds of 5 thick skinned melon varieties were able to germinate and grow normally at 28℃， and the germination was relatively neat; At 35℃， muskmelon seeds could germinate faster， but excessive germination led to overgrowth and uneven growth; At 40℃， the germination effect of seeds was similar to that of 35℃， with slight inhibition of growth and acceleration of elongation， but not enough to distinguish the differences in heat resistance among varieties; At 50℃， the germination of melon seeds was delayed， and the embryonic roots gradually decayed after germination. The high-temperature inhibition effect was significant， and there was a significant difference in germination ability between strains. At 50℃， the antioxidant enzyme activity of varieties with good heat resistance increased， while the antioxidant enzyme activity of varieties with poor heat resistance decreased. SOD and POD played a greater role than CAT， and the increase in MDA was inversely proportional to heat resistance， while the increase in proline was directly proportional to heat resistance.
【Conclusion】 The five thick skin melon varieties can be divided into two different heat tolerance levels： heat resistant and heat sensitive. The heat resistant types are Huangmengcui and Nasimi; Heat sensitive type： Huangpi 9818， Xinmi 14， Kalakesai. Three thick skinned melon varieties （Huangmengcui， Nasimi， Huangpi 9818） bred through cross breeding have better heat resistance during seed germination than the other two typical Xinjiang melon landraces （Xinmi 14， Kalakesai）.
Key words：thick skin melon;high temperature stress;" seed germination; comprehensive evaluation
