摘 要：【目的】研究厚皮甜瓜果实心部可溶性固形物的遗传规律和QTL定位，挖掘厚皮甜瓜果实心部可溶性固形物相关的候选基因。
【方法】以高糖材料P1和低糖材料P2为双亲构建六世代分离群体；采用主基因+多基因混合遗传模型研究厚皮甜瓜心部果肉可溶性固形物含量的遗传规律，并基于F2群体，选取果实可溶性固形物含量极端的单株构建混池，利用BSA方法对甜瓜可溶性固形物含量进行定位。
【结果】甜瓜可溶性固形物符合E-1（MX2-ADI-AD）遗传模型，2对主基因以上位性效应为主，其次为显性效应、加性效应。2个QTL分别在第5号染色体827066 bp-109953 bp和第8号11316600 bp-11729324 bp，区间大小分别为0.27 Mb和0.41 Mb，2个区间内共包含50个候选基因。筛选获得了6个与甜瓜可溶性固形物含量相关的候选基因，分别是MELO3C014619、MELO3C014617、MELO3C014596、MELO3C014594、MELO3C019077、MELO3C019089。
【结论】厚皮甜瓜心部可溶性固形物符合E-1（MX2-ADI-AD）遗传模型，通过BSA方法在5号和8号染色体定位到2个甜瓜可溶性固形物相关QTL，筛选出6个与甜瓜可溶性固形物含量相关的候选基因。
关键词：厚皮甜瓜；可溶性固形物；主基因+多基因；BSA
中图分类号：S652 ""文献标志码：A
文章编号：1001-4330（2025）01-0182-11
收稿日期（Received）：
2024-07-17
基金项目：
新疆维吾尔自治区重点研发项目（2022B02002-3）；国家自然科学基金项目（31860567）；财政部和农业农村部\"国家现代农业产业技术体系资助\"（CARS-25-G2）；新疆农业科学院青年科技骨干创新能力培养项目（xinkq-2022011）；新疆维吾尔自治区重大科技专项（2022A03004-5）；海南省院士创新平台科研专项（吴明珠院士团队创新中心）；新疆特色果蔬基因组研究与遗传改良重点实验室
作者简介：
范蓉（1995-），女，新疆塔城人，助理研究员，硕士，研究方向为甜瓜遗传分子改良，（E-mail）1029681312@qq.com
通信作者：
杨永（1986-），男，山东曹县人，副研究员，硕士，研究方向为甜瓜遗传分子改良，（E-mail）553508458@qq.com
0 引 言
【研究意义】果实可溶性固形物含量属于复杂的数量性状［1］，是衡量厚皮甜瓜风味品质的重要指标［2-4］，风味品质改良是提高经济效益的主要途径。分析厚皮甜瓜可溶性固形物遗传特性和QTL定位，挖掘关键基因，对厚皮甜瓜的品质分子遗传改良具有重要意义。【前人研究进展】植物数量性状主基因+多基因混合遗传分离分析方法［5］广泛应用于甜瓜［6］、黄瓜［7］、玉米［8］、小麦［9］、枸杞［10］、亚麻［11］等作物的抗性、产量、农艺性状等数量性状的遗传分析。吕律等［12］利用低糖“花皮菜瓜”和高糖“XLH”为双亲构建六世代群体，发现甜瓜果实可溶性符合D-0（MX1-AD-ADI）遗传模型，以1对主基因负向加性效应为主，多基因对甜瓜可溶性固形物的遗传起重要影响。通过现代分子遗传学方法定位到多个与可溶性固形物相关的QTL［4，12-16］。Monforte等［15］利用“Piel de Sapo”和“PI161375”为双亲的92个F2个体和77个DH系构建遗传连锁图谱，在1、2、4、8号连锁群共定位到5个可溶性固形物相关QTL。Paris等［16］利用“USDA-846-1”和“Top Mark”为双亲的RIL群体构建遗传连锁图谱，在1、2、6、7、8、9和10号连锁群共定位到8个可溶性固形物相关QTL。Obando等［17］利用“Piel de Sapo”和“PI161375”为双亲的NIL群体构建遗传连锁图谱，在1-10、12号连锁群共定位到15个可溶性固形物相关QTL。【本研究切入点】目前在多个染色体上定位到甜瓜可溶性固形物含量相关QTL，但在功能基因挖掘的研究较少，使得甜瓜可溶性固形物分子标记辅助选择育种进程缓慢。【拟解决的关键问题】以高糖材料P1和低糖材料P2为双亲，构建六世代分离群体，利用植物数量性状主基因+多基因混合遗传模型和BSA方法，对甜瓜果实心部可溶性固形物进行遗传分析和QTL定位，结合生物信息学方法，挖掘甜瓜果实心部可溶性固形物相关的候选基因，为厚皮甜瓜品质改良和新品种选育提供理论依据。
1 材料与方法
1.1 材 料
以高糖材料（P1）和低糖材料（P2）及其杂交、回交群体F1、F2、B1和B2为材料，种子由新疆农业科学院哈密瓜研究中心提供。
1.2 方 法
1.2.1 试验设计
材料田间种植在新疆农业科学院吐鲁番农业科学研究所试验地，按照株距40 cm，行间距3 m，单蔓整枝，坐果结位12～15 节，常规生产田进行水肥管理。2022年4月种植P1、P2，通过杂交得到F1的种子。同年7月对上一季得到的F1种植，通过自交获得F2的种子，同时将F1与P1、P2分别回交得到B1、B2的种子。
1.2.2 可溶性固形物含量
2023年4月将得到6个世代的种子种植，择成熟度一致的果实采收，利用便携式手持测糖仪（PAL-1，日本爱拓）随机在果实横轴切面心部选择2个点，测定可溶性固形物含量。
1.2.3 BSA及QTL定位
分别选取F2可溶性固形物含量极端材料各20个，取新鲜叶片于-70℃低温保存，用于BSA混池定位分析。BSA混池测序由北京诺禾致源科技股份有限公司提供技术支持。利用CTAB法提取基因组DNA，经琼脂糖凝胶电泳以及紫外分光光度计对DNA质检合格后构建文库（可溶性固形物高含量混池HS、可溶性固形物低含量混池LS、可溶性固形物高含量亲本P1、可溶性固形物低含量亲本P2），通过Illumina Hiseq进行基因组测序，亲本池测序深度20×，混池测序深度30×。使用bwa软件与参考基因组DHL92序列比对。使用DeepBSA软件［19］，基于Deep Learning、K value、ED4、△SNP index、SmoothG、SmoothLOD、Ridit七种方法的交集区间作为最终的定位区间。
1.2.4 候选基因筛选及注释
基于TBtools软件提取区间内的基因并绘基因表达热图；利用国际葫芦科网站（http：//cucurbitgenomics.org/）对候选基因进行功能注释及GO（gene ontology）富集分析。
1.3 数据处理
利用Excel 2010对6个世代的可溶性固形物含量数据进行统计处理，利用SPSS 25进行方差分析，利用R软件SEA 2.0包进行遗传模型分析［18］，其中包括计算极大似然函数值与AIC值，选择AIC值较小的3个作为备选模型，通过拟合优度模型检验（均匀性检验、Smirnov检验、Kolmogorov检验）确定最优遗传模型，并对一阶、二阶遗传参数估计，对分离世代F2、B1和B2绘制可溶性固形物含量频次分布图。
2 结果与分析
2.1 甜瓜6个世代群体心部可溶性固形物的次数分布
研究表明，甜瓜6个世代心部可溶性固形物的平均值分别为P1（14.49）gt;B1（13.68）gt;F1（11.93）gt; F2（11.69）gt;B2（9.48）gt;P2（7.34），P1、P2与其他世代间存在显著差异，F1在双亲之间，偏向于高糖P1。甜瓜分离世代心部可溶性固形物频率分布图中，可溶性固形物具有明显的多峰和偏态分布，符合主基因＋多基因混合模型的遗传特征。表1，图1
2.2 主基因＋多基因混合遗传模型
2.2.1 最佳模型选择
研究表明，对甜瓜6个世代的可溶性固形物含量分别进行主基因＋多基因混合遗传模型分析，得到5类24种模型的极大似然函数值与AIC值。不同模型根据极大似然函数值在-1 341.19至-1 169.32，AIC值在2 368.64～2 688.38。将D-0（MX1-AD-ADI）、E-0（MX2-ADI-ADI）和E-1（MX2-ADI-AD）作为甜瓜可溶性固形物的备选模型。表2
D-0模型有2个统计参数达显著水平，E-0模型有2个统计参数达显著水平，E-1模型有1个统计参数达显著水平。选择统计参数达显著水平数最少的E-1 （MX2-ADI-AD）即2对加性-显性-上位性主基因＋加性-显性多基因作为最优遗传模型。表3
2.2.2 最佳模型参数估计
研究表明，一阶遗传参数估值表明：2对主基因显性效应中，负向显性效应值（-1.419 0）大于正向显性效应（0.953 2），第1对主基因以正向显性效应为主，第2对主基因以负向显性效应为主；四种互作效应中，加性×显性与显性×显性互作为正向，加性×加性与显性×加性互作为负向，加性×显性互作（2.358 4）最明显，对甜瓜可溶性固形物的遗传贡献相对较大；多基因加性效应值（3.571 5）大于多基因显性效应值（-1.651 8），多基因以正向加性效应为主。总体来看，i+jab+jba+lgt;ha+hbgt;da+db，甜瓜可溶性固形物的遗传以2对主基因的上位性效应为主，其次为显性效应和加性效应。F2主基因遗传率（71.855 4）最高，其次为B2（69.502 1）和B1（39.956 9），不同世代多基因遗传率较小，分别为B1（7.974 8），B2（0.000 2），F2（0.000 2），图中m：群体平均数；da：第1对主基因加性效应值；db：第2对主基因加性效应值；d：主基因加性效应值；ha：第1对主基因显性效应值；hb：第2对主基因显性效应值；i：加性×加性互作；jab：加性×显性互作；jba：显性×加性互作；l：显性×显性互作；［d］：多基因加性效应值；［h］：多基因显性效应值；σ2mg：主基因遗传方差；σ2pg：多基因遗传方差；h2mg：主基因遗传率；h2pg：多基因遗传率。表4
2.3 BSA性状定位
2.3.1 测序数据质量
研究表明，共获得有效数据量为38.76G，有效Reads比与有效数据量占比均＞99%，36.39%≤GC含量≤37.86%，95.56%≤Q20≤95.68%，89.04%≤Q30≤89.13%。样本数据量充足，测序数据质量合格，GC分布正常。表5
将过滤后Reads与甜瓜参考基因组DHL92比对，双亲比对率分别为95.83%和96.16%，平均测序深度为19.36×；子代极端混池比对率分别为93.77%和95%，平均测序深度为24.96×。测序深度1×时，碱基覆盖度≥96.71%，测序深度4×时，碱基覆盖度≥95.27%。表6
2.3.2 候选区间定位
研究表明，基于Deep Learning、K value、ED4、△SNP index、SmoothG、SmoothLOD、Ridit七种算法初定位取交集，得到2个与可溶性固形物相关联的染色体区域，在5号染色体的827066 bp～1099530 bp和8号染色体的11316600 bp～11729324 bp，区间大小为0.27 Mb和0.41 Mb，作为候选区间。表7，图2
2.3.3 候选区间差异表达基因
研究表明，利用TBtools软件提取候选区间内的基因共计50个，在候选区间内有效表达的基因有28个，筛选出P1和P2至少在同一时期差异表达的基因有24个。在果实发育20 d，此时糖分开始积累，有16个显著差异的基因；果实发育30 d是糖分急速上升阶段，有6个显著差异的基因；在果实发育40 d是果实成熟期，有9个显著差异的基因。图3
2.3.4 基因注释及GO富集
研究表明，双亲编码区以及启动子区域有差异的基因有22个，与同一时期双亲间差异表达的基因取交集得到14个基因，利用国际葫芦科网站对14个候选基因进行功能注释以及GO富集分析。14个基因在生物过程中包含16个条目，多富集于生物过程；细胞组分中包含15个条目，多富集于细胞组分、线粒体和膜的组成部分；分子功能中包含25个条目，多富集于分子功能、酶活性、蛋白结合等条目。表8，图4
14个候选基因中，有6个基因在编码区存在非同义突变，分别是：MELO3C014619、MELO3C014617、MELO3C014596、MELO3C014594、MELO3C019077、MELO3C019089，推测以上6个基因是甜瓜可溶性固形物相关的候选基因。
3 讨 论3.1
可溶性固形物是评价甜瓜商品等级最直接也是最重要的指标［20］，近几年主要在品种［21-22］、光谱无损检测技术［23-25］等方面研究较多，甜瓜果实糖分遗传分析方面的研究主要在果糖、葡萄糖、蔗糖方面［26-27］，关于可溶性固形物的研究较少。试验研究通过主基因+多基因遗传模型分析表明，甜瓜心部可溶性固形物符合2对加性-显性-上位性主基因＋加性-显性多基因遗传模型（E-1模型），以2对主基因的上位性效应为主，其次为显性效应和加性效应，上位性效应对甜瓜心部可溶性固形物具有重要影响。以低糖越瓜自交系“花皮菜瓜”为母本和高糖哈密瓜自交系“XLH”为父本通过六个世代联合分析发现，果实可溶性固形物符合1对加性-显性主基因+加性-显性-上位性多基因遗传模型（E-0模型）［12］，以1对主基因负向加性效应为主。试验研究中控制可溶性固形物的主基因数与该研究所得结果不一致，说明不同的遗传群体控制可溶性固形物的主基因与多基因遗传效应有所差异。3.2
可溶性固形物成分较复杂，包含多种糖类物质、维生素、矿物质等，且易受环境以及种植管理等因素影响。研究通过以F2群体为材料，BSA定位到2个可溶性固形物相关QTL，分别在5号染色体827066 bp-109953 bp和第8号11316600 bp-11729324 bp，区间大小分别为 0.27 Mb 和 0.41 Mb。Pereira等［28］采用GBS构建甜瓜重组自交系群体的高密度遗传图谱，定位的33个稳定的QTL中，与可溶性固形物相关的有6个，位于8号染色体chr08_9446475-chr08_17287431区间9.63 Mb，chr08_21787907-chr08_25723466区间2.45 Mb，chr08_29419309-chr08_31888799区间29.81 Mb，9号染色体chr09_2403873-chr09_6139775区间3.45 Mb，chr09_12354052-chr09_20679607区间18.82 Mb，10号染色体chr10_290494-chr10_1736076区间1.45 Mb。Argyris等［29］通过近等基因系发现了55个果实糖积累相关的QTL，有8个与可溶性固形物含量相关的QTL，其中4号染色体有3个，在5号染色体有5个。许彦宾等［13］以192份甜瓜种质资源为材料，通过3年重复试验，104个SSR标记对可溶性固形物关联作图，发掘到16个与可溶性固形物相关的标记位点，其中有8个稳定表达的SSR位点，1号染色体CMCCA145，2号染色体CMGA108，5号染色体DE1557，9号染色体CMCTTN166，CMATN22，10号染色体CM38，12号染色体CMBR150，CSAT425A。虽然受多因素影响下，定位到稳定的QTL和优良的候选基因较困难，但获得了一些新的QTL。
3.3
研究通过双亲间转录组数据、基因结构以及国际葫芦科网站基因注释和GO富集分析初步定位了6个候选基因。其中MELO3C014596基因注释为苹果酸/酮戊二酸转运蛋白，前人研究中苹果酸/酮戊二酸转运蛋白可以调节碳氮代谢［30］、蔗糖合成、氨基酸水平［31］、糖酵解和三羧酸循环过程［32-33］；MELO3C014594基因注释为含五肽重复序列的蛋白质（PPR），是细胞核编码的叶绿体RNA结合蛋白中最重要的一类家族蛋白［34］，对叶绿体的功能以及植株的正常生长发育起至关重要的作用［35］；MELO3C019077基因在拟南芥上的同源基因AT1G16020注释为液泡融合蛋白CCZ1，参与囊泡介导转运的生物过程。MELO3C019089注释为DNA促旋酶亚基B，属于II型拓扑异构酶，能催化DNA两条链同时断裂并消耗能量，关于DNA促旋酶亚基B的研究主要在医学靶向药物［36］、细菌鉴定［37］以及抑菌剂［38］方面研究较多。MELO3C014619基因在拟南芥上的同源基因AT5G12900注释为DNA双链断裂修复RAD50 ATP酶，参与植物的调节发育过程；MELO3C014617在拟南芥上的同源基因AT4G12070，注释为假定蛋白质，参与有机物的分解代谢过程。MELO3C019087注释为UDP糖基转移酶（尿苷二磷酸糖基转移酶UGT）超家族蛋白，通过参与植物次生代谢过程［39］，在果实的发育成熟以及香气、风味等品质的形成过程中发挥关键性作用［40-43］，试验研究中该基因在编码区无非同义突变，在启动子区存在大量差异位点，果实成熟期（40 d）高糖亲本P1中的表达量显著高于低糖亲本P2，该基因可能通过表达量的差异来影响可溶性固形物的积累，后续还需要通过基因编辑技术对该基因功能进行验证。
4 结 论
厚皮甜瓜心部可溶性固形物符合E-1（MX2-ADI-AD）遗传模型，在5号和8号染色体共定位到2个可溶性固形物相关QTL，区间大小分别为 0.27 Mb 和 0.41 Mb。
筛选获得了6个与甜瓜可溶性固形物含量相关的候选基因，分别是MELO3C014619、MELO3C014617、MELO3C014596、MELO3C014594、MELO3C019077、MELO3C019089。
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QTL mapping and genetic analysis of soluble solids
content in the center flesh of muskmelon
FAN Rong1， ZHANG Yongbing1， LI Meihua1， ZHANG Xuejun1，
YI Hongping1， LIU Zhao2，YANG Yong1
（1.Center of Hami Melon， Xinjiang Academy of Agricultural Sciences，Urumqi 830091， China;2.Shouguang Sanmu Seed Co.，Ltd，Shouguang Shandong 262700，China）
Abstract：【Objective】 This study aims to analyze the content of soluble solids in the center flesh of muskmelon by Genetic analysis and QTL mapping in the hope of finding out candidate genes associated with soluble solids in the heart of C. achyum fruits.
【Methods】 Six generations population （P1， P2， F1， B1， B2， and F2） were created using the high-sugar material P1 and the low-sugar material P2 as parents. A mixed major gene plus polygene inheritance model was used to analyze soluble solids content in the center flesh of six generations population. Based on the F2 population， individual plants with higher and lower fruit soluble solids content were selected to construct two pools to locate the soluble solids content of muskmelons by using the BSA method.
【Results】 Muskmelon soluble solids conformed to the E-1 （MX2-ADI-AD） genetic model， with epistatic effects dominating the 2 main gene pairs， followed by dominant and additive effects. Two QTLs were located in chromosome 5 （827066 bp-109953bp） and chromosome 8 （11316600 bp-11729324 bp）， with interval sizes of 0.27Mb and 0.41 Mb， respectively， and contained a total of 50 candidate genes. Six candidate genes related to soluble solids content of melon were screened and obtained （MELO3C014619， MELO3C014617， MELO3C014596， MELO3C014594， MELO3C019077 and MELO3C019089）.
【Conclusion】 Muskmelon soluble solids conforms to the E-1 （MX2-ADI-AD） genetic model， two QTLs related to soluble solid content of muskmelon are mapped on chromosomes 5 and 8 by BSA method， and six candidate genes related to soluble solid content of muskmelon screened out.
Key words：muskmelon; soluble solids; major gene plus polygene; BSA
Fund projects：Key R amp; D Project of Xinjiang Uygur Autonomous Region （2022B02002-3）；National Natural Science Foundation of China （31860567）；China Agriculture Research System of MOF and MARA（CARS-25-G2）；Innovation Ability Training Project for Young Sci-Tech Backbone Talents Sponsored by Xinjiang Academy of Agricultural Sciences（xinkq-2022011）;Major Science and technology Projects in Xinjiang Uygur Autonomous Region（2022A03004-5）； Scientific Research Special Project of Hainan Provincial Academician Innovation Platform （Academician Wu Mingzhu Team Innovation Center）; Key Laboratory Project of Genome Research and Genetic Improvement of Xinjiang Characteristic Fruits and Vegetables
Correspondence author：YANG Yong（1986-），male，from Cao xian，Shandong，associate research fellow，research direction： molecular genetic improvement of melon，（E-mail）553508458@qq.com
