摘 要：【目的】研究野生无芒雀麦分别接种2种不同的AM真菌，探究盐胁迫下接种AM真菌对野生无芒雀麦生理的影响。
【方法】在NaCl浓度分别为0%、0.4%、0.6%和0.8%盐胁迫条件下，分析接种AM菌种的植株与不接种AM真菌的野生无芒雀麦的耐盐性。
【结果】接种AM真菌均能提高野生无芒雀麦的株高、茎粗、地下部分干重无地上部分干重；接种AM真菌可显著地提高野生无芒雀麦的抗氧化酶（SOD、POD、CAT）活性，并可提高可溶性糖和脯氨酸的含量；随着盐浓度的上升，接种AM真菌MDA的含量明显小于不接种AM真菌的含量。
【结论】接种2种AM真菌均能促进野生无芒雀麦的生长，提高野生无芒雀麦的耐盐性。
关键词：野生无芒雀麦；丛枝菌根真菌；盐胁迫；生长；生理
中图分类号：S188 ""文献标志码：A
文章编号：1001-4330（2025）01-0129-08
收稿日期（Received）：
2024-07-05
基金项目：
新疆维吾尔自治区自然科学基金项目（2022D01A73 ）
作者简介：
弓兆星（1998-），男，河南郑州人，硕士研究生，研究方向为草种质资源与育种，（E-mail）1006235406@qq.com
通信作者：
李桂真（1983-），女，河南夏邑人，讲师，博士，研究方向为草地生态与植物营养，（E-mail）515291171@qq.com
0 引 言
【研究意义】全球约有9.32×108 hm2的土壤为盐渍地［1］。目前，未被利用的盐渍地大约占80%［2］。在盐胁迫的影响下，盐分会对植物的生长指标、细胞膜透性、渗透营养物质、酶活性和光合作用产生不利的影响，从而抑制植物机体的生理代谢过程，导致植物生长和农作物产量严重下降［3-4］。降低土壤中盐含量、减少对植物的伤害和提高植物本身的耐盐性是盐渍地土壤改良的核心方向［5］。【前人研究进展】通过生物途径改良盐渍土地土壤，提高植物在盐渍土壤上的生产力受到关注［6］。AM真菌是自然界土壤中常见的微生物之一［7］。AM真菌种类多样，除了与石竹科、莎草科、藜科等科属植物难以构成菌根共生关系［8-9］外，世界上90%的植物均与AM真菌形成菌根共生关系［10］。当植物与AM真菌形成菌根共生关系时，其构建的丛枝结构，与植物进行双向的营养交换，进而改善植物的营养状况；所形成的菌丝网络，扩大了根系与土壤的接触面积，促进植物的生长发育和提高营养物质吸收能力［11-13］。植物接种AM真菌能够减缓盐胁迫下的生理性干旱，促进植物生长，提高植物本身的耐盐性［14］。【本研究切入点】无芒雀麦（Bromus inermis Leyss）属于禾本科雀麦属，是一种多年生草本植物。无芒雀麦具有耐寒抗旱、营养丰富、产量高、对环境适应性强等特点，是我国北方地区进行牧草产业化、退耕还草和对道路护坡首选牧草之一［15］。无芒雀麦的根系发达，不仅可以作为水土保持的植物种植，而且在生态环境治理、植被修复等方面也有重要作用［16］。目前，对于无芒雀麦的研究主要集中在种子生理生化［17］、牧草产量［18］、遗传多样性［19］、混播建植和育种栽培等方面［20］。需研究野生无芒雀麦分别接种2种不同的AM真菌，探究盐胁迫下接种AM真菌对野生无芒雀麦生理的影响。【拟解决的关键问题】通过接种2种AM真菌，4种不同的NaCl浓度胁迫，设置盆栽试验，分析接种AM真菌和不接种AM真菌的野生无芒雀麦生长和生理的影响，为盐碱地治理提供依据。
1 材料与方法
1.1 材 料
以在新疆南疆采集的野生无芒雀麦为材料，其种子存于新疆农业大学草业学院种子资源试验室。供试AM真菌菌种为摩西管柄囊霉（Funneliformis，简称Fm）和幼套近明球囊霉菌（Claroidoglomus，简称Ce），菌种来源于北京林业科学院植物营养与资源研究所。
培养基质采用营养土及蛭石以2∶1比例混合均匀，将培养基质进行高压灭菌，在121℃下灭菌2 h，等量分装至花盆中。花盆采用直径20 cm，高度15 cm，底部带有透水设计，并用75%酒精消毒灭菌。
1.2 方 法
1.2.1 试验设计
试验设置2个因素：AM真菌和盐胁迫。AM真菌的试验处理：接种摩西斗管囊霉菌（Funneliformis，简称Fm），接种幼套近明球囊霉（Claroidoglomus，简称Ce），不接种AM真菌作为对照组，共3个水平处理。盐胁迫设置4个盐浓度处理，即0、0.4%、0.6%和0.8%NaCl。每个处理5个重复，共60盆。
播种前将无芒雀麦种子、培养基质和花盆进行消毒灭菌工作。其中，无芒雀麦种子及花盆通过75%酒精溶液消毒，消毒后用蒸馏水进行冲洗。培养基质通过高压蒸汽灭菌锅（LOZX-40B）在121℃下灭菌2h，重复3次来达到理想的灭菌效果。播种之前，先将种子放入培养皿中，加少许无菌水催芽。
播种前需要在每盆加入10 g AM真菌接种物，对照组每盆加入10 g等量灭菌接种物和接种物的水滤液，保证不同处理之间除AM真菌之外的微生物区系的一致性。
将灭菌好的种子播种于消毒好的花盆中，放置于新疆农业大学新疆土壤与植物生态过程重点实验室光照培养室中。每个处理5盆，每盆20粒种子，苗期留10株长势较一致的幼苗。
试验期间常规管理，浇灌水为蒸馏水，1周浇1次Hoagland营养液。
无芒雀麦出苗后生长至30 d时测定无芒雀麦根围AM真菌侵染情况，确定共生关系后，开始进行盐胁迫处理。逐步添加盐浴液，以避免对无芒雀麦的伤害，盐溶液可以回倒。
1.2.2 测定指标
1.2.2.1 生长指标
植株株高采用米尺测量，精确到0.01（cm）；茎粗通过游标卡尺测量，精确到0.001（mm）；将植株的地上部分和植株的地下部分分离，在温度108℃烘箱中杀青30 min，后在温度为80℃烘干至恒重，通过电子天平称重。每个处理测定20次。
1.2.2.2 生理指标
使用购自南京建成生物工程研究所试剂盒测定生理指标，采用比色法测定叶片脯氨酸含量；采用蒽酮比色法测定叶片可溶性糖含量；采用硫代巴比妥酸法测定叶片丙二醛含量；采用羟胺法测定叶片超氧化物歧化酶活性；采用比色法测定叶片过氧化物酶活性；采用可见光法测定叶片过氧化氢酶活性。每个处理测定5次。
1.3 数据处理
采用WPS和SPSS19.0对实验数据进行统计处理，利用one-way ANOVA方法进行单因素方差分析，Graphpad Prism 9.5软件制图。
2 "结果与分析
2.1 盐胁迫下AM真菌对野生无芒雀麦生长的影响
研究表明，在不同浓度下，不论是否接种AM真菌均对野生无芒雀麦的生长造成一定的影响。对无芒雀麦的影响均是导致无芒雀麦的生长数值降低。
不接种AM菌种受到盐处理的影响更为明显，其中盐浓度为0.8%比盐浓度为0%的株高、茎粗、地上生物量和地下生物量分别下降为16.22%、18.71%、33.72%和23.40%；接种Fm菌种的株高、茎粗、地上生物量、地下生物量下降百分比分别为8.01%、8.99%、25.00%和12.50%；接种Ce菌种的各指标分别下降为15.46%、17.74%、31.11%和18.37%。在浓度为0.8%的时候为最小值，此时接种Fm菌种比不接种AM菌种的各指标分别增加了13.07%、16.55%、15.79%和16.67%；接种Ce菌种分别增加了7.02%、10.07%、8.77%和11.11%。接种AM真菌对野生无芒雀麦的株高、茎粗有显著性影响；地上和地下部分干重质量随着盐浓度的提升亦有显著影响。图1
2.2 盐胁迫下AM真菌对野生无芒雀麦渗透调节物质的影响
研究表明，在NaCl浓度为0.6%、0.8%时，接种Fm菌种的野生无芒雀麦脯氨酸含量显著高于不接AM真菌的植株，分别增加了24.20%、29.11%；在NaCl浓度为0.4%、0.6%和0.8%时，接种Fm菌种的野生无芒雀麦脯氨酸含量显著高于不接AM真菌的植株，分别高出10.00%、9.70%和16.52%。接种AM真菌和盐胁迫均会对脯氨酸的含量产生显著性影响。
在NaCl浓度为0.4%、0.6%和0.8%时，接种Ce菌种的野生无芒雀麦MDA含量显著低于不接种AM真菌的植株，分别低于22.20%、28.90%和34.34%；接种Fm菌种的野生无芒雀MDA含量显著低于不接种AM真菌的植株，分别低于16.06%、17.58%和15.86%。接种AM真菌和盐胁迫均对MDA的含量产生显著性影响。
在NaCl浓度为0%、0.4%、0.6%和0.8%时，接种Fm菌种的野生无芒雀麦可溶性糖含量显著高于不接种AM真菌的植株，分别高出AM真菌植株12.37%、25.21%、63.22%和72.68%；接种Ce菌种的野生无芒雀可溶性糖含量显著高于不接种AM真菌的植株，分别高出18.89%、20.47%、26.51%和17.07%。接种AM真菌和盐胁迫均对可溶性糖的含量产生显著性影响。图2
2.3 盐胁迫下AM真菌对野生无芒雀麦抗氧化酶活性的影响
研究表明，盐胁迫下接种AM真菌对野生无芒雀麦的CAT活性有显著性的影响。在NaCl浓度为0.4%、0.6%和0.8%时，接种Fm菌种的野生无芒雀麦CAT活性显著高于不接种AM真菌的植株，分别高出25.39%、84.21%和57.85%；在NaCl浓度为0%、0.4%、0.6%和0.8%时，接种Ce菌种的野生无芒雀CAT活性显著高于不接AM真菌的植株，分别高出22.12%、32.15%、37.03%和33.65%。接种AM真菌和盐胁迫均对CAT活性产生显著性影响。
盐胁迫下接种AM真菌对野生无芒雀麦的POD活性有显著性的影响。在NaCl浓度为0%、0.4%、0.6%和0.8%时，接种Fm菌种的野生无芒雀麦POD活性显著高于不接AM真菌的植株，分别高出18.42%、27.85%、59.73%和77.25%；接种Ce菌种的野生无芒雀POD活性显著高于不接AM真菌的植株，分别高出16.28%、35.60%、13.91%和24.76%。接种AM真菌和盐胁迫均对POD活性产生显著性影响。
盐胁迫下接种AM真菌对野生无芒雀麦的SOD活性有显著性的影响。在NaCl浓度为0%、0.4%、0.6%和0.8%时，接种Fm菌种的野生无芒雀麦SOD活性显著高于不接种AM真菌的植株，分别高出13.25%、33.12%、66.50%和66.28%；接种Ce菌种的野生无芒雀SOD活性显著高于不接种AM真菌的植株，分别高出22.62%、38.12%、48.58%和51.37%。接种AM真菌和盐胁迫均对SOD活性产生显著性影响。图3
3 讨 论
3.1
土壤盐渍化会对植物生长发育造成一系列伤害［6，21］，研究显示，在盐胁迫下积实生苗的生长受到显著抑制，接种AM真菌则可明显缓解土壤盐害的抑制作用。盐胁迫下，与未接种AM真菌相比，接种AM真菌显著促进了野生无芒雀麦的株高、茎粗、地下部分干重和地上部分干重。在浓度为0.8%时为最小值，此时接种Fm菌种比不接种AM菌种的各指标均增加了13.07%、16.55%、15.79%和16.67%；接种Ce菌种增加了7.02%、10.07%、8.77%和11.11%。试验研究结果与柳洁等［22］在茶树、冯希环等［23］在生菜、王娜等［24］在紫花苜蓿及王英男等［25］在羊草方面的研究结果较为一致，其原因可能是在盐胁迫下，接种从枝菌根真菌可扩大根系吸收面积，提升植物对水分、养分的吸收能力，从而促进植株生长［26］。
3.2
在NaCl胁迫条件下，植物会通过自身细胞产生各种有机物和无机物来提高植物细胞本身对高渗透压的抗胁迫能力，促使植物能够正常生长［27］。植物产生的可溶性糖和脯氨酸在植株的细胞中积累后，能够使盐胁迫对植物伤害程度得到有效的遏制［28］。试验结果表明，接种AM真菌的野生无芒雀麦的脯氨酸和可溶性糖含量显著高于不接种AM真菌的植株，可溶性糖的含量与植物渗透胁迫有很强的相关性［29］，表明接种AM真菌能更加有效的调节植物细胞的渗透性，维持较高的渗透压，进而保持植物细胞的正常生理功能。
3.3
膜脂过氧化作用最终产物是MDA，被广泛用来作为植物在抗逆环境中自由基产生和植物细胞膜损伤的重要指标［30-31］。试验表明，野生无芒雀麦MDA含量随着NaCl浓度的升高呈上升趋势，在0.8%NaCl浓度胁迫条件下，MDA含量最高，很容易对植物造成损伤甚至导致植物的死亡。而接种AM真菌的野生无芒雀麦的MDA含量显著低于不接种AM真菌的植株，说明接种AM真菌在一定程度上降低了高浓度盐胁迫对野生无芒雀麦的伤害，植株的膜系统得到了有效保护。
3.4
盐胁迫下接种AM真菌能够提高植物抗氧化酶的活性，增强植物的抗氧化防御系统，降低氧化胁迫造成的伤害。SOD、POD、CAT植物体内的抗氧化酶系统，通过相互协调清除活性氧和丙二醛［32］。试验研究中，接种AM真菌的野生无芒雀麦SOD、POD、CAT活性显著高于未接种AM真菌的植株，表明接种AM真菌能提高野生无芒雀麦的抗氧化酶活性；随着NaCl浓度的提升，SOD、POD活性呈先上升后下降的趋势，与张勇等［33］的研究结果基本一致。植株SOD、POD活性受盐胁迫后上升，减弱盐胁迫对植物的膜脂过氧化作用［34］，减轻了盐离子对植物生长的损伤［35］，但超过一定的盐浓度会导致抗氧化酶活性的下降，从而对植物的保护作用下降。
4 结 论
随着NaCl浓度的升高，接种AM真菌的野生无芒雀麦的株高、茎粗、地上部分干重和地下部分干重均显著高于不接种AM真菌的植株。随着NaCl浓度的升高，在NaCl浓度为0.6%和0.8%时，接种Fm菌种野生无芒雀麦的生长情况要优于接种Ce菌种植株。随着NaCl浓度的升高，接种AM真菌的野生无芒雀麦的脯氨酸和可溶性糖显著高于不接种AM真菌的植株；接种AM真菌的植株MDA含量显著低于不接种AM真菌的植株。在NaCl盐胁迫条件下，接种AM真菌野生无芒雀麦的抗氧化酶活性显著高于不接种AM真菌的植株。其中POD、SOD呈先上升后下降的趋势。接种AM真菌能提高野生无芒雀麦的耐盐性。
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The physiological effects of inoculation with AM fungi under
salt stress on wild smooth
GONG Zhaoxing， HAN Pengcheng， LI Zesen， LI Guizhen，
WANG Yuxiang， ZHANG Bo
（College of Grassland Scienre，Xinjiang Agricultural University/Key Laboratory of Conservation and Utilization of Grassland Breeding Resources， Urumqi 830052， China）
Abstract：【Objective】" In this study， two different AM fungi were inoculated in wild Bromus inermiss to explore the effects of inoculation with AM fungi under salt stress on the physiology of wild Bromus inermiss.
【Methods】" Under salt stress conditions of 0%， 0.4%， 0.6% and 0.8% NaCl concentration， respectively， whether plants inoculated with AM strains could improve the salt tolerance of wild Bromus inermiss compared with plants not inoculated with AM fungi.
【Results】 Inoculated with AM fungus could increase plant height， stem diameter， dry weight of underground part and dry weight of above ground part of wild Bromus inermiss. Inoculation with AM fungi could significantly improve the activities of antioxidant enzymes （SOD， POD， CAT）， and the contents of soluble sugar and proline in wild Bromus inermiss. With the increase of salt concentration， MDA content of inoculated AM fungi was significantly lower than that of uninoculated AM fungi.
【Conclusion】 Inoculation of both AM fungi could promote the growth of wild Bromus inermiss and improve the salt tolerance of wild Bromus inermiss.
Key words：Bromus inermiss；arbuscular mycorrhizal fungi; salt stress; growth; physiology
Fund projects：Xinjiang Uygur Autonomous Region Nature Fund Project （2022D01A73）
Correspondence author： LI Guizhen （1983-）， female， from Xiayi， Henan， Ph. D.， lecturer， research direction： grassland ecology and plant nutrition （E-mail）515291171@qq.com
