doi：10.6048/j.issn.1001-4330.2024.05.021
摘" 要：【目的】研究分离自杨树（Populus spp.）与柳树（Salix spp.）上壳囊孢属（Cytospora spp.）真菌的致病性。
【方法】将前期鉴定的13种壳囊孢属真菌的代表菌株，通过离体枝条烫伤法将菌饼接种于新疆杨（Populus alba）和白柳（Salix alba）上，测量病斑面积并比较不同种壳囊孢属真菌的致病性。
【结果】菌株2067-3（Cytospora nivea）和1579-1（C.chrysosperma）在新疆杨和白柳上的致病性最强，病斑面积最高分别为6 021.30和5 661.87 mm2。选择5种分离自杨树与柳树的壳囊孢属真菌，分别接种至新疆杨与白柳的离体枝条上，新疆杨离体枝条的病斑面积明显大于白柳离体枝条的病斑面积；选3种分离自杨树的壳囊孢属真菌与5种分离自柳树的壳囊孢属真菌交互侵染后均能致病，并且致病性显著差异。分离自柳树的菌株2191-2（C.leucostoma）、1010-1（C.salicacearum）在杨树上的致病性高于分离自柳树的壳囊孢属真菌。
【结论】分离自杨树和柳树的13种壳囊孢属真菌均能在杨树和柳树上致病，且致病性存在显著性差异。
关键词：杨树；柳树；壳囊孢属；致病性；交叉侵染；扩展规律
中图分类号：S432""" 文献标志码：A""" 文章编号：1001-4330（2024）05-1227-09
收稿日期（Received）：
2023-10-07
基金项目：
国家自然科学基金项目（31460198）
作者简介：
翟亚伟（1995- ），男，新疆人，硕士研究生，研究方向为森林保护，（E-mail） 781384536@qq.com
通讯作者：
马荣（1983- ），女，新疆伊犁人，教授，博士，研究生导师，研究方向为森林保护，（E-mail） xjaumr@sina.com
0" 引 言
【研究意义】新疆绿洲以杨树和柳树为主要树种防护林约占人工防护林的90%以上［1］。近几年，腐烂病的大面积发生，破坏了防护林的正常生长［2］。同时，防护林腐烂病的发生使土地盐碱化、荒漠化等危害日益加重［3］。杨柳科已记载的病害种类大约有34种，杨树上20种，柳树上14种，其中以壳囊孢属真菌引起的腐烂病［4-5］。
壳囊孢属真菌属于壳囊孢科（Cytosporaceae）（同物异名：黑腐皮壳科（Valsaceae））［6-7］。壳囊孢属类群对包括杨树（Populus spp．）、柳树（Salix spp．）、苹果树（Malus spp．）等在内的多种经济作物有致病性［8］。
明确病原真菌的交互侵染特性和致病性分化情况，对该类病害的风险评估、综合防治等有重要意义。【前人研究进展】王娟［9］将7个不同形态学类群的苹果树腐烂病菌菌饼接种在打孔器打孔的枝条上测定致病性，发现各菌株之间致病力有显著差异。韦洁玲等［10］研究发现，对苹果嫩梢、叶片作为离体致病性试验的接种材料时，病原菌发病的速度比常规接种正常枝条更快，更稳定，试验误差也相对较小。周增强等［11］研究发现，以菌饼为接种体的发病率和病情指数均高于以孢子悬浮液为接种体。尹永香等［12］对比发现，相同病原菌造成的病斑长度相差不大，但烫伤接种的长度高于环割和打孔两种方式。赵颖［13］通过使用电烙铁烫伤接种部位代替了直接烫伤测定新疆苹果属植物上壳囊孢属真菌的致病能力，发现均能成功侵染苹果离体枝条，且各菌株致病性有明显差异。臧睿等［14］通过使用铁钉尖端烫伤接种部位代替了直接烫伤，效果与直接烫伤结果相同。孙朝华［15］对臧睿等［14］的方法进行进一步的改善，使用铁钉钉帽烧热后烫伤并测定致病性。
冯惠中等［16］在研究中发现梨和苹果树腐烂病菌田间试验中无法互相侵染。严海璘［17］使用离体烫伤枝条接种法发现：金黄壳囊孢菌（C.chrysosperma）均能使新疆杨、银白杨、胡杨和灰杨等4种不同寄主健康的枝条发病。马荣等［18］使用离体枝条烫伤接种法研究发现不同寄主来源的金黄壳囊孢菌（C.chrysosperma）均能成功侵染银白杨、新疆杨、毛白杨。苟巧等［19］使用离体枝条烫伤接种法，将分离自梨树、杨树、胡杨、柳树、苹果、沙枣、红枣等7种寄主的腐烂病菌接种在苹果枝条上，发现均能成功侵染离体枝条且致病能力存在明显差异。李春艳等［20］将C.carphosperma、C.mandshurica、C.leucostoma、C.salicis、C.juglandis等5种不同寄主来源的壳囊孢属真菌菌饼接种在打孔器打孔的枝条上进行致病性测定发现，5种壳囊孢属真菌均能成功侵染枣树离体枝条，但致病性存在明显差异。孔利等［21］通过使用离体枝条烫伤接种法对不同寄主上的C.sacculus的致病力进行测定发现，不同寄主的菌株存在明显的致病性差异，在原分离寄主枝条上的致病力最强，对其他树种枝条的致病力较弱。孙朝华［15］通过使用离体烫伤枝条接种法，对V.malicola和C.schulzeri的代表菌株进行致病性测定发现，均能成功侵染苹果枝条，且致病性差异明显。郭众仲等［22］研究发现，寄主来源不同的腐烂病菌均能侵染香梨。赵延存等［23］在研究新疆地区腐烂病病菌的交互侵染现象时也发现，不同寄主来源的腐烂病菌能够侵染不同的寄主。【本研究切入点】郭靖［24］在研究香梨腐烂病菌的交互侵染时表明，腐烂病菌具有交互侵染能力，但侵染能力不同。目前，新疆杨树和柳树上的不同壳囊孢属真菌的致病性分化情况尚不清楚。【拟解决的关键问题】将分离自新疆杨树和柳树上13种不同壳囊孢属真菌在新疆杨和白柳的离体枝条上进行致病性测定，研究不同种类壳囊孢属真菌在杨树和柳树上的致病能力，分析不同壳囊孢属真菌之间的交互侵染特性，为壳囊孢属真菌引起的腐烂病的防控提供理论依据。
1" 材料与方法
1.1" 材 料
供试菌株由新疆农业大学林学与风景园林学院提供。
选取新疆农业大学三坪实习基地林木苗圃地中健康、无分叉、无虫蛀的1～2 年生新疆杨、白柳树枝条。将备用的枝条剪成40 cm长，先用水冲洗2次，再使用蘸有酒精的脱脂棉擦洗枝条后，用无菌水冲洗枝条3次、保湿备用。备用枝条的形态学上端使用石蜡封住，下端剪成斜面并于25℃恒温自然光下保湿培养。表1
1.2" 方 法
参考孙朝华［15］的烫伤接种方法并进行一定改进后，进行致病性测定。将钉帽直径为5 mm的铁钉钉帽烧红接触3 s后仅烫伤表皮，使用接种针取已培养好备用的菌株的5 mm菌饼，将长有菌丝的一面贴合于烫伤伤口处，随后使用封口膜对菌饼进行固定。每个枝条上只接种一个菌饼，同时使用接种针挑取直径5 mm的空白PDA培养基菌饼作为空白接种对照（CK），每个处理3次重复。
接种后的枝条插入已消毒并装有无菌水的灭菌桶中，25℃恒温自然光保湿培养，24 h后拆除菌饼。
1.3" 数据处理
拆除菌饼后每隔1 d采用十字交叉法测量枝条上病斑长度和宽度［13］。
利用Microsoft Excel 2013整理数据，使用IBM SPSS Statistics Version 22.0和OriginPro 2018C软件对所得数据统计分析。运用单因素方差分析（one-way ANOVA），运用Duncan进行检验和多重比较，在P =0.05水平上进行致病性差异的显著性分析。离体枝条产生的病斑面积以椭圆面积计算出总面积［13］。
S=a×b×π2.
式中，S为接种病斑面积；a为接种病斑纵向长度；b为接种病斑横向长度。
2" 结果与分析
2.1" 分离自杨树的壳囊孢属真菌在杨树和柳树离体枝条的病斑
研究表明，将菌株1089-2（C.paratranslucens）、菌株1173-1（C.davidiana）、菌株1144-1（C.longiostiolata）接种至杨树和柳树的离体枝条上，分离自杨树的壳囊孢属真菌在杨树和柳树离体枝条上均能致病，病斑面积差异显著。菌株1089-2（C.paratranslucens）、菌株1173-1（C.davidiana）和菌株1144-1（C.longiostiolata）接种至杨树离体枝条的病斑面积（2 721.22、2 557.29和199.61 mm2）均大于接种在柳树上的病斑面积（1 883.77、490.3和80.19 mm2）；菌株1144-1（C.longiostiolata）在杨树和柳树上的病斑面积之间无显著性差异。图1
2.2" 分离自柳树的壳囊孢属真菌在杨树和柳树上的病斑扩展
研究表明，将菌株1566-3（C.parakantschavelii）、菌株1815-3（C.germanica）、菌株1851-4（C.salicicola）、菌株2191-2（C.leucostoma）、菌株1010-1（C.salicacearum）接种至杨树和柳树离体枝条上，分离自柳树的壳囊孢属真菌在杨树和柳树离体枝条上均能致病，病斑面积存在显著性差异。菌株2191-2（C.leucostoma）和菌株1010-1（C.salicacearum）接种在柳树离体枝条上的病斑面积（1 804.50和274.85 mm2）小于接种在杨树上的病斑面积（3 729.45和3 016.73 mm2）；菌株1566-3（C.parakantschavelii）、菌株1815-3（C.germanica）和菌株1851-4（C.salicicola）在杨树和柳树上的病斑面积之间无显著性差异。图2
2.3" 分离自杨树和柳树的壳囊孢属真菌的交互侵染情况
研究表明，将菌株2045-3（C.atrocirrhata）、菌株1579-1（C.chrysosperma）、菌株2067-3（Cytospora nivea）、菌株1820-4（C.populina）和菌株1584-1（C.rusanovii）接种在杨树和柳树离体枝条上，分离自杨树和柳树的壳囊孢属真菌在杨树和柳树离体枝条上均能致病，病斑面积存在显著性差异。菌株2067-3（C.nivea）和菌株1579-1（C.chrysosperma）接种在杨树离体枝条上的的病斑面积（6 021.29和5 661.87 mm2）最大，菌株1584-1（C.rusanovii）、菌株1820-4（C.populina）、菌株2045-3（C.atrocirrhata）在杨树和柳树上的病斑面积之间无显著性差异，病斑面积分别为3 996.97、4 288.60 和4 493.02 mm2，菌株1584-1（C.rusanovii）病斑面积最小；各菌株接种在柳树离体枝条上时菌株1579-1（C.chrysosperma）病斑面积（4 542.05 mm2）最大、菌株2067-3（C.nivea）次之（4 189.19 mm2），菌株1820-4（C.populina）病斑面积（1 465.61 mm2）最小。图3
2.4" 分离自杨树和柳树上的壳囊孢属真菌在杨树上的病斑扩展情况
研究表明，分离自杨树和柳树上的13种壳囊孢属真菌在杨树离体枝条上均能致病，病斑面积存在显著性差异。菌株2067-3（C.nivea）接种在杨树离体枝条上的病斑面积最大，病斑面积为6 021.29 mm2，菌株1579-1（C.chrysosperma）病斑面积为5 661.87 mm2，菌株2067-3（C.nivea）和菌株1579-1（C.chrysosperma）病斑面积之间无显著性差异；菌株1820-4（C.populina）、菌株2045-3（C.atrocirrhata）、菌株1584-1（C.rusanovii）、菌株2191-2（C.leucostoma）、菌株1010-1（C.salicacearum）、菌株1089-2（C.paratranslucens）和菌株1173-1（C.davidiana）等7种壳囊孢属真菌病斑面积之间无显著性差异，病斑面积为2 460～4 680 mm2；菌株1144-1（C.longiostiolata）、菌株1566-3（C.parakantschavelii）、菌株1815-3（C.germanica）和菌株1851-4（C.salicicola）在杨树上的病斑面积无显著性差异，菌株1851-4（C.salicicola）在13种壳囊孢属真菌中病斑面积（92.31 mm2）最小。图4
2.5" 分离自杨树和柳树上的壳囊孢属真菌在柳树上的病斑扩展情况
研究表明，分离自杨树和柳树上的13种壳囊孢属真菌在杨树离体枝条上均能致病，病斑面积存在显著性差异。菌株1579-1（C.chrysosperma）接种在柳树离体枝条上的病斑面积最大，病斑面积为4 542.05 mm2，与菌株2067-3（C.nivea）的病斑面积无显著性差异；菌株2045-3（C.atrocirrhata）、菌株1089-2（C.paratranslucens）、菌株1584-1（C.rusanovii）、菌株2191-2（C.leucostoma）、菌株1820-4（C.populina）的病斑面积无显著性差异，病斑面积为1 450～2 630 mm2；菌株1173-1（C.davidiana）、菌株1010-1（C.salicacearum）、菌株1851-4（C.salicicola）、菌株1566-3（C.parakantschavelii）、菌株1144-1（C.longiostiolata）、菌株1815-3（C.germanica）的病斑面积无显著性差异，其中菌株1815-3（C.germanica）在13种壳囊孢属真菌中病斑面积（78.96 mm2）最小。图5
2.6" 分离自杨树和柳树的壳囊孢属真菌在杨树和柳树上的扩展分析
研究表明，分离自杨树和柳树上的13种壳囊孢属真菌在杨树和柳树离体枝条上均能致病，同一种壳囊孢属真菌在不同寄主上的病斑面积明显不同，各菌株在杨树和柳树上的病斑面积存在显著性差异。菌株2067-3（C.nivea）接种在杨树离体枝条上的病斑面积最大，病斑面积为6 021.29 mm2，菌株1579-1（C.chrysosperma）在柳树离体枝条上的病斑面积最大，病斑面积为4 542.05 mm2；菌株1089-2（C.paratranslucens）、菌株2045-3（C.atrocirrhata）、菌株1173-1（C.davidiana）、菌株1820-4（C.populina）、菌株1584-1（C.rusanovii）、菌株2191-2（C.leucostoma）、菌株1010-1（C.salicacearum）在杨树或柳树离体枝条上的致病能力较强，不同寄主上的病斑面积差异较大；菌株1144-1（C.longiostiolata）、菌株1815-3（C.germanica）、菌株1851-4（C.salicicola）和菌株1566-3（C.parakantschavelii）在杨树和柳树上的病斑面积均较小，菌株1851-4（C.salicicola）在杨树离体枝条上的病斑面积（92.31 mm2）最小，菌株1815-3（C.germanica）在柳树离体枝条上的病斑面积（78.96 mm2）最小。图6
2.7" 分离自杨树和柳树上壳囊孢属真菌在杨树上的病斑扩展动态
研究表明，壳囊孢属真菌接种3 d后开始发病；3～7 d时病斑面积扩展速度较为缓慢；7～23 d为扩展高峰，在此阶段，菌株2067-3（C.nivea）的病斑面积扩展速度最快，平均扩展速率为94.25 mm2/d。菌株1579-1（C.chrysosperma）在杨树离体枝条上的病斑面积最大，平均扩展速率为87.36 mm2/d；接种23～27 d时，菌株2067-3（C.nivea）、菌株1579-1（C.chrysosperma）、菌株1089-2（C.paratranslucens）、菌株1010-1（C.salicacearum）、菌株2191-2（C.leucostoma）和菌株1584-1（C.rusanovii）的扩展较为缓慢，其中菌株1820-4（C.populina）的扩展速率最快，为71.36 mm2/d，其次是菌株2045-3（C.atrocirrhata），扩展速率为66.25 mm2/d；27 d后，接种在杨树离体枝条上的13种壳囊孢属真菌的病斑面积基本不再扩展或扩展缓慢。图7
2.8" 分离自杨树和柳树上壳囊孢属真菌在柳树上的病斑扩展动态
研究表明，壳囊孢属真菌接种3 d后开始发病；3～7 d病斑面积扩展速度较为缓慢；7～17 d为扩展高峰，在此阶段，菌株1579-1（C.chrysosperma）病斑面积扩展速度最快，为92.36 mm2/d；接种17 d后，菌株2045-3（C.atrocirrhata）扩展速度相对较快，扩展速率为43.26 mm2/d。其它壳囊孢属真菌在柳树离体枝条上不再扩展或扩展缓慢。图8
3" 讨 论
3.1
C.nivea和C.chrysosperma是新疆杨树和柳树腐烂病的主要病原菌，两种病原菌致病能力强，且能危害很多植物，尤其是杨、柳、梨、苹果、核桃等树种上发生严重［25-26］。分离自杨树的壳囊孢属真菌和分离自柳树的壳囊孢属真菌代表菌株均能使杨树和柳树离体枝条感病，这一
结果和朱宗财等［26］研究的结果一致。只有分离自杨树或柳树上的壳囊孢属真菌在离体枝条上的致病性存在差异，臧睿等［14］研究结果一致。分离自柳树上的C.leucostoma和C.salicacearum在柳树离体枝条上的病斑面积明显小于在杨树上的病斑面积，与陈晓忍［27］对杨树和柳树上的C.sacculus和孔利［21］在探究杨树上的V.nivea、V.sordida进行交互侵染实验时的结果相反，差异原因是由于壳囊孢属真菌的种类不同，同时壳囊孢属真菌侵染寄主植物后产生的细胞壁降解酶的活性的不同。
赵颖［13］在研究壳囊孢属真菌的致病性时根据致病性测定试验中，枝条产生的病斑面积进行了致病性等级的划分。以各菌株之间的显著性对13种杨树和柳树上壳囊孢属真菌的致病能力进行分级，认为菌株C.nivea和C.chrysosperma为强致病性壳囊孢属真菌，C.longiostiolata、C.germanica、C.salicicola、C.parakantschavelii为弱致病性壳囊孢属真菌，C.paratranslucens、C.atrocirrhata、C.davidiana、C.populina、C.rusanovii、C.leucostoma、C.salicacearum等其余7种壳囊孢属真菌的综合致病性等级为中等或较弱致病性种。强致病性种均是目前新疆杨树和柳树上壳囊孢属真菌分布范围最广的两个种，弱致病力菌株类群为弱势类群，分布范围小。而中等致病性类群所包含的壳囊孢属真菌种类最多，涉及的范围较广，反而不易进行针对性防治。
3.2
研究发现，壳囊孢属真菌在侵入杨树和柳树后，第3 d就开始发病，接种在杨树离体枝条上的强致病壳囊孢属真菌（C.chrysosperma）接种15～21 d时进入第一个扩展高峰，接种在柳树离体枝条上的强致病壳囊孢属真菌（C.nivea）接种7～17 d时进入第一个扩展高峰。赵颖［13］研究发现新疆苹果属植物上强致病壳囊孢属真菌（C.schulzer）在苹果离体枝条上的第一个扩展高峰为接种后第11～23 d，研究认为，导致扩展规律的不同的原因主要由于壳囊孢属真菌的种类不同。
4" 结 论
分离自杨树和柳树的13种壳囊孢属真菌接种在杨树和柳树离体枝条上均能致病，且致病性存在显著性差异。C.nivea和C.chrysosperma在杨树和柳树上的致病性最强。5种分离自杨树和柳树的壳囊孢属真菌接种至杨树离体枝条上的病斑面积明显大于接种至柳树的病斑面积；分离自杨树的3种壳囊孢属真菌和分离自柳树的5种壳囊孢属真菌，交互侵染后均能致病且致病力存在明显差异，分离自柳树的C.leucostoma、C.salicacearum在杨树上的致病性高于分离自柳树的壳囊孢属真菌。
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Study on pathogenicity of Cytospora on Poplus and Salix in Xinjiang
ZHAI Yawei， CHEN Hongjin， SUN Hongtao， CHEN Shuaikang， LIU Chuli， MA Rong
（College of Forestry and Landscape Architecture， Xinjiang Agricultural University， Urumqi 830052， China）
Abstract：【Objective】 This project aims to clarify Cytospora on the pathogenicity of Poplus and Salix in Xinjiang.
【Methods】" In this study， the representative strains of 13 species of Cytospora identified previously were inoculated on Poplus alba and Salix alba by branch scalding in vitro and then the lesion area was measured to compare the pathogenicity of different species of Cytospora on Poplus and Salix.
【Results】" Strains 2067-3 （ C.nivea ） and 1579-1 （ C.chrysosperma ） had the strongest pathogenicity on Poplus and Salix， with the highest lesion areas of 6，021.30 and 5，661.87 mm2， respectively.5 species of Cytospora isolated from Poplus sp.and Salix sp.were selected and inoculated on the detached branches of Poplus alba and Salix alba respectively.The lesion area of detached branches of Poplus alba was significantly larger than that of Salix alba.3 species of Cytospora isolated from Poplus sp.and 5 species of Cytospora isolated from Salix sp.could cause disease after cross infection， and there were significant differences in pathogenicity.Strains 2191-2 （C.leucostoma） and 1010-1 （C.salicacearum） were more pathogenic on poplar than those isolated from willow.
【Conclusion】" The 13 species of Cytospora from Poplus and Salix are pathogenic to Poplus and Salix， and the pathogenicity is significantly different.
Key words：Populus sp.；Salix sp.；Cytospora; pathogenicity; cross-contamination; growth laws
Fund projects：National Natural Science Foundation of China（31460198）
Correspondence author：MA Rong（1983- ）， female， from Ili， Xinjiang，professor， research direction： forest protection，（E-mail）xjaumr@sina.com
