doi：10.6048/j.issn.1001-4330.2024.05.022
摘" 要：【目的】研究季节性冻融期土壤细菌和真菌数量的影响因素。
【方法】采集中国知网、Web of science等数据库相关土壤季节性冻融期的数据，根据排除和纳入标准，采用Newcastle-Ottawa Scale （NOS）评价标准对文献进行质量评价，将得分≥6分且高质量的文献纳入研究，运用RevMan5.4对其进行Meta分析。
【结果】42篇文献符合纳入标准，其中，SCI文章7篇，CSCD文章27篇。季节性冻融期土壤含水量对土壤细菌的影响显著性最大；土壤pH值对土壤真菌的影响显著性最大，土壤有机质对土壤细菌和真菌影响显著性最小。季节性冻融期，土壤有机氮对土壤细菌影响的优势程度最大，土壤含水量对土壤真菌影响的优势程度最大。
【结论】季节性冻融期土壤pH值和土壤含水量对土壤细菌和真菌起到决定性作用。
关键词：Meta分析；土壤细菌；土壤真菌；季节性冻融期
中图分类号：S188""" 文献标志码：A""" 文章编号：1001-4330（2024）05-1236-14
收稿日期（Received）：
2023-10-09
基金项目：
南疆重点产业创新发展支撑计划项目（2021DB012，2022DB020）；国家自然科学基金项目（U1803244）
作者简介：
杨跃发（1995-），男，山西临汾人，硕士研究生，研究方向为节水灌溉， （E-mail）1131183413@qq.com
通讯作者：
王春霞（1979-），女，山东郓城人，教授，博士，硕士生导师，研究方向为节水灌溉，（E-mail）410443356@qq.com
0" 引 言
【研究意义】土壤微生物在生态系统生物化学循环过程中起着关键作用［1］。土壤微生物多样性有助于维持土壤的生态系统和提高土壤生态环境恶化的缓冲能力［2-6］。目前对于季节性冻融期土壤微生物数量的变化还持有不同观点，尚有待深入分析和总结。【前人研究进展】季节性冻融是冰冻圈冷生环境（土壤温度≤0℃）的一种自然现象［7］，尽管如此，部分土壤微生物仍能存活。季节性冻融过程改变了土壤理化性质，进而对土壤微生物产生影响，目前有文献主要从土壤微生物区系、数量等方面研究冻融作用对土壤微生物的影响［8］。Finegold等［9］通过室内试验发现，冻融期温度下降导致土壤微生物细胞壁受损，土壤冻结使得土壤中溶质浓缩，土和水的势能发生改变，导致土壤微生物细胞壁内外渗透压发生变化。马晓飞等［10］研究表明，随着季节性冻融期土壤温度降低，导致土壤中部分微生物死亡，土壤微生物数量下降，随着土壤温度的升高，土壤中微生物残体被幸存的微生物所利用，土壤微生物数量再次增加。此外，冻融作用还影响着土壤微生物的群落结构，刘利等［11］研究发现，在季节性冻融期，土壤冻结使得细菌类微生物群落和多样性明显下降。但是Sulkava等［12］发现土壤微生物在冻结期，仍有较高的活性。【本研究切入点】虽然有研究表明季节性冻融对土壤微生物影响显著，但是研究程度和结论尚不相同。土壤微生物作为调控土壤肥力和营养物质循环的重要参与者，尤其是季节性冻融期土壤微生物的变化直接影响来年春播农田土壤微环境，所以有必要研究季节性冻融期土壤微生物数量的影响因素。【拟解决的关键问题】采集中国知网、Web of science等数据库相关土壤季节性冻融期的数据，文献采用meta综合分析，探讨季节性冻融期土壤微生物细菌与真菌数量的影响因素，并为开展相关研究提供参考。
1" 材料与方法
1.1" 材 料
1.1.1" 数据库选择
2022年采集中国知网（http：//www.cnki.net）、Web of science 等数据库进行以下关键词的检索：“季节性冻融and土壤微生物”、“冻土and土壤微生物”和“seasonal freeze-thaw and soil microbe”，文献筛选：①试验选地符合季节性冻融条件；②季节性冻融的3个重要时期（冻结初期、稳定冻结期、融化期）；③季节性冻融期土壤理化性质和微生物变化的描述；④土壤各因素对土壤微生物的影响；⑤数据及图表分析。
选择土壤理化性质：土壤温度、pH值、含水量、有机质、有机氮、全氮（有机氮和无机氮）分析对土壤微生物数量的影响，将筛选的文献根据影响因素进行归类。
1.1.2" 文献检索数据筛选与获取
研究表明，在知网等数据库输入关键词共检索出252篇文献，通过阅读题目、摘要、试验方法等，排除题目与研究明显不相关的文献，初次纳入69篇文献，其中10篇英文文献，59篇中文文献，根据（NOS）文献质量评价表得分和文献内容最后确定纳入42篇［13-14］文献进行土壤微生物数量影响因素研究。图1
1.2" 方 法
Meta分析方法［15］：
OR表示优势比、RR表示风险比、RD表示风险差、SE（logOR）SE（logRR）SE（RR）表示标准错误、95%CI表示置信区间，P表示显著性。
对于logRR=0，logOR=0，RD=0的z检验计算公式为：
z=log（OR）SE（logOR）z=log（RR）SE（logRR）z=log（RD）SE（RD）.（1）
如果已知P值，
z=Q（1－P2）.（2）
对于95%CI，
logOR±Q（1+952）SE（logOR）.（3）
logRR±Q（1+952）SE（logRR）.（4）
RD±Q（1+952）SE（RD）. （5）
式中，OR和RR的95%CI通过前两个区间的上、下界的指数计算。
1.3" 数据整理
根据纳入的每一篇文献分别来提取材料与方法中的试验组和对照组的数量以及样本数量，使用Review Manager 5.4进行Meta分析。采用Cochrane Q检验来分析各研究间的异质性，采用I2来评价纳入研究间的异质性的大小。当Pgt;0.1且I2lt;50%时，采用FE模型；当Plt;0.1且I2gt;50%时采用RE模型［16］。用漏斗图判断是否存在发表偏倚。
2" 结果与分析
2.1" 土壤类型文献及集中年限
研究表明，在入选的42篇文献中，研究地区主要集中在新疆、甘肃、黑龙江等地，研究土壤类型主要是农田、林地、草地和高原区的土壤，发表年限主要集中在2011～2022年。对于季节性冻融期土壤微生物的影响因素研究，均涉及到土壤温度、pH值、含水量、有机质、有机氮、全氮。表1
2.2" 高质量文献筛选与评价
研究表明，依据Newcastle-Ottawa Scale （NOS）文献质量评价表纳入42篇文献中SCI论文7篇，CSCD文章27篇，研究生论文7篇，这些期刊多年刊登关于冻土和土壤微生物的文献，每篇文献得分都≥6分，属于高质量文献。图2，图3
2.3" Meta统计
2.3.1 季节性冻融期土壤细菌、真菌数量影响因素Meta统计
研究表明，6种影响因素的Pgt;0.1且I2lt;50%，均不具有异质性，采用固定分析模式。季节性冻融期土壤温度、pH值、含水量、有机质、有机氮、全氮对细菌和真菌均有一定的影响。季节性冻融期影响土壤细菌最主要的因素是土壤温度、土壤pH值、土壤含水量、土壤有机氮，而土壤含水量和土壤pH值对土壤细菌的影响最为显著（P＜0.00001），土壤含水量是最主要的影响因素（Z=5.31）；季节性冻融期影响土壤真菌的主要因素是土壤温度、土壤含水量和土壤pH值，而土壤pH值对土壤真菌的影响最为显著（P=0.000 2）。季节性冻融期土壤理化性质的变化对土壤细菌的影响最为突出，有机质对土壤细菌和真菌的影响显著相相当。图4～9，表2
2.3.2" 对土壤细菌和真菌的影响综合分析
研究表明，发现季节性冻融期，土壤中细菌和真菌的数量显著降低，冻融作用对土壤真菌的变化影响最为显著，土壤细菌和真菌与土壤pH值呈显著负相关，与总氮和有机氮呈显著正相关。季节性冻融初期，土壤细菌和真菌的数量随着土壤有机质的增多而增多，土壤真菌的数量随土壤含水量的增加明显增加。稳定冻结期，土壤细菌和真菌的数量明显下降，主要受到低温胁迫，其他因素对其几乎无影响。融化期，土壤真菌主要受到土壤含水量的影响，呈极显著相关性，而各影响因素对土壤细菌的影响较不明显，呈现弱正相关或弱负相关。Z值越大，影响因素的显著性越大，土壤温度、pH值、含水量、有机质、有机氮、全氮对土壤细菌的影响显著性大小为土壤含水量gt;土壤pH值gt;土壤有机氮gt;土壤温度gt;土壤全氮gt;土壤有机质，对于土壤真菌的影响显著大小为土壤pH值gt;土壤含水量gt;土壤温度gt;土壤全氮=土壤有机氮gt;土壤有机质。土壤温度、pH值、含水量、有机质、有机氮、全氮对土壤细菌的影响相比土壤真菌更为显著，土壤有机质对土壤细菌和真菌的影响显著性相对较弱，土壤有机氮和土壤全氮对土壤真菌的影响显著性几乎相同，季节性冻融期，对于土壤细菌和真菌起决定性因素的是土壤pH值和土壤含水量。土壤温度、pH值、含水量、有机质、有机氮、全氮对土壤细菌的影响优势比大小为土壤有机氮gt;土壤含水量gt;土壤pH值gt;土壤温度gt;土壤全氮gt;土壤有机质；对于土壤真菌的影响优势比大小为土壤含水量gt;土壤pH值gt;土壤有机氮gt;土壤温度gt;土壤有机质gt;土壤全氮。图10～11
2.3.3" 各影响因素Meta分析的偏倚性统计
研究表明，各因素漏斗图基本对称，均分布在95%CI周围，分析结果相对稳定。图12
3" 讨 论
3.1" 土壤微生物数量影响因素土壤pH值
研究通过输入关键词和精读筛选，共纳入42篇季节性冻融期不同时期对照的文献，同时应用Meta分析中固定模型和随机模型进行敏感性分析［15］，目前，更多的研究是通过试验分析季节性冻融期土壤微生物数量影响因素。每年频繁发生的土壤冻融都会导致土壤pH值的季节性振荡［57］，土壤pH值的不同对土壤微生物的影响不同［58］。土壤pH值过高会改变土壤微生物细胞膜所带电荷，改变土壤微生物对影响物质的吸收状况，不利于土壤微生物的生存［59］，季节性冻融前期土壤pH值与土壤细菌和真菌数量呈弱的显著正相关（R=0.242），后期呈弱的显著负相关（R=-0.261），季节性冻融期土壤pH值对土壤细菌和真菌数量有影响［16］，土壤中微生物的数量与土壤pH值无显著相关性［40］。关于土壤pH值是否对土壤微生物有影响还存在争议。通过Meta分析表明季节性冻融期土壤pH值对土壤细菌和真菌具有极显著的影响，并且土壤pH值对土壤细菌和真菌的影响具有决定性因素。
3.2" 土壤微生物数量影响因素—土壤含水量
全球气候变化导致季节性冻融期土壤冻融格局发生了很多变化［60］，这些变化直接影响到土壤湿度，导致土壤微生物结构发生改变［25］。土壤湿度的降低会对土壤微生物产生剧烈的影响［25］，土壤细菌和真菌与外界的交流和活动离不开水分，冻结期，土壤自上而下冻结，土壤水分向上迁移，形成厌氧环境，对土壤细菌和真菌造成不利的影响，使得土壤细菌和真菌数量下降，一直到稳定冻结期，部分厌氧微生物存活稳定［61］，土壤微生物总数量稳定，融化期，由于积雪的覆盖，土壤含水量增加，导致土壤孔隙度相对变大，有利于土壤细菌和真菌的生存繁殖，土壤微生物总数量再次上升。研究通过Meta分析表明在季节性冻融期，土壤含水量对土壤细菌和真菌具有极显著的影响，与前人［62］的研究观点一致。
3.3" 土壤微生物数量影响因素—土壤温度
季节性冻融期，虽然土壤温度长期处于低温，低营养的状态下，但是还是有很多土壤微生物顽强的生存着。低温的胁迫导致土壤微生物细胞内的水分转到细胞外以防止自身冻结，但是超过临界点后，土壤微生物会将所有的水分全部析出［63］。在低温条件下，土壤微生物浓缩，维持着原有的生理生存条件，使得土壤微生物数量有所下降，低温可以直接杀死土壤微生物［64］，温度升高后，由于土壤可利用水分和土壤孔隙度的增加，土壤微生物修复损伤的细胞开始分散［65］，土壤微生物数量再次增加，所以在稳定冻结期，土壤微生物数量降低，到了融化期，土壤微生物数量再次上升。多年冻融循环只会导致土壤微生物的数量急剧下降。试验通过Meta分析表明，季节性冻融期，土壤温度的变化对土壤细菌和真菌具有显著的影响。
3.4" 土壤微生物数量影响因素—土壤有机质
马晓飞等［15］研究发现季节性冻融期，土壤有机质呈先降低再升高最后又显著降低的趋势。土壤微生物的活动有利于土壤有机质的分解，土壤有机质的含量也直接影响到土壤细菌和真菌的数量。土壤有机质可以刺激土壤微生物的活动来增加土壤酶的活性［66］，土壤有机质是土壤微生物生存和活动的主要营养和能量来源，所以土壤有机质是影响土壤微生物的重要因素之一，研究通过Meta分析表明，季节性冻融期土壤有机质对土壤细菌和真菌具有显著的影响。
3.5" 土壤微生物数量影响因素—土壤氮
季节性冻融期是土壤最重要的物理过程变化时期，是全球高纬度地区普遍存在的自然变化现象［38］。季节性冻融期改变了土壤结构、破坏了土壤表层的微生物及凋亡的植物、落叶和动物残体，促进了土壤养分的释放［67］，是影响土壤氮素等最重要的化学过程，土壤氮素的变化影响土壤细菌和真菌的生存，是反应土壤微生物量的重要指标［68］。季节性冻融期。死去的土壤微生物可以为土壤提供一部分氮素，有利于来年作物的生长，另一部分则被幸存的土壤微生物所利用。季节性冻融期土壤氮素和土壤微生物是相互影响的。研究通过Meta分析表明，季节性冻融期土壤有机氮和全氮对土壤细菌和真菌具有显著的影响。
3.6" 土壤微生物数量影响因素—其他因素
菜园土研究发现，盐碱地土壤过氧化氢酶活性的升高，会导致脲酶活性下降［69］，而Sudipta T A等［70］研究发现土壤含盐量会降低土壤微生物的数量，间接影响到土壤酶的活性和数量。王飞［71］研究表明随着土壤盐分浓度的增加土壤微生物的数量减少。盐分的影响微生物的群落，但是微生物中存在嗜盐微生物，所以盐分对微生物的影响不明确。目前关于不同梯度下盐分对土壤微生物活性的影响以及土壤盐分浓度对土壤微生物影响的临界点的研究报道过少，季节性冻融期关于土壤盐分对土壤微生物数量的鲜有研究报道，土壤微生物对盐碱化土壤的理化性质有着高度的响应特征。
4" 结 论
4.1
季节性冻融期对土壤细菌的影响显著性大小为土壤含水量gt;土壤pH值gt;土壤土壤有机氮gt;土壤温度gt;土壤全氮gt;土壤有机质；对土壤真菌的影响显著性大小为土壤pH值gt;土壤含水量gt;土壤温度gt;土壤全氮=土壤有机氮gt;土壤有机质。
4.2" 在季节性冻融期，对土壤细菌影响的优势程度为土壤有机氮gt;土壤含水量gt;土壤pH值gt;土壤温度gt;土壤全氮gt;土壤有机质，对土壤真菌影响的优势程度为土壤含水量gt;土壤pH值gt;土壤有机氮gt;土壤温度gt;土壤有机质gt;土壤全氮。
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Meta-analysis of influencing factors on soil microbial population in seasonal freeze-thaw period
YANG Yuefa1， 2，WANG Chunxia1， 2，LIANG Fei3，LAN Mingju1
（1. College of Water Conservancy amp; Architectural Engineering， Shihezi University， Shihezi Xinjiang 832000， China; 2. Key Laboratory of Modern Water-Saving Irrigation of XPCC， Shihezi" Xinjiang 832000， China;3.ILi Normal University， Yining Xinjiang 835012， China ）
Abstract：【Objective】 To investigate the factors influencing soil bacterial and fungal populations during the seasonal freeze-thaw period.
【Methods】" The experimental data of relevant soil seasonal freeze-thaw periods were collected through the databases of China Knowledge Network and Web of Science， and the quality of the extracted literature was evaluated according to the exclusion and inclusion criteria and using the Newcastle-Ottawa Scale （NOS） evaluation criteria， and those with scores ≥6 and high quality were included in the study， and RevMan 5.4 was used for Meta-analysis.
【Results】" The final 42 papers met the inclusion criteria， among which， 7 were SCI articles and 27 were CSCD articles.The analysis showed that soil water content had the most significant effect on soil bacteria during the seasonal freeze-thaw period; soil pH had the most significant effect on soil fungi， and soil organic matter had the least significant effect on soil bacteria and fungi.During the seasonal freeze-thaw period， soil organic nitrogen had the most dominant effect on soil bacteria soil water content had the most dominant effect on soil fungi.
【Conclusion】" Soil pH and soil water content play a decisive role in soil bacteria and fungi during the seasonal freeze-thaw period.
Key words：Meta-analysis; soil bacteria; soil fungus; seasonal freeze-thaw
Fund projects：Southern Xinjiang Key Industries Innovation Development Support Program（2021DB012，2022DB020）; The National Natural Science Foundation of China Project （U1803244）
Correspondence author： WANG Chunxia（1979-）， female， from Yuncheng， Shandong， professor， research direction： water-saving irrigation theory and technology，（E-mail）410443356@qq.com
