摘 要:【目的】研究引进哈萨克斯坦不同春小麦种质的萌发和生理特性,为选育适宜我国西北旱区春小麦品种提供亲本材料。
【方法】采用20%聚乙二醇(polyethylene glycol, PEG)高渗溶液模拟干旱胁迫条件,比较分析28份小麦种质(其中引进哈萨克斯坦春小麦种质25份)苗期的根长、苗长、根鲜/干重、苗鲜/干重、发芽率、发芽势及发芽指数的变化,利用隶属函数、主成分分析综合评价不同春小麦种质苗期抗旱性。
【结果】与对照相比,干旱胁迫显著降低种质苗期的根长、苗长、根鲜重、苗鲜/干重、发芽势和发芽率(P lt; 0.05),降低幅度为18.29%~52.17%;显著增加根干重(P lt; 0.05),平均增加了66.67%。各性状间存在不同程度的相关性,大多数性状抗旱系数间存在显著或极显著相关。9个小麦苗期抗旱相关指标可转换为4个(苗鲜/干重、苗长和发芽率)独立的综合指标可作为哈萨克斯坦春小麦苗期耐旱性评价的主效指标。28份供试材料的加权抗旱指数进行聚类分析,5份为抗旱性强种质,17份为抗旱性种质,6份为抗旱性弱种质。
【结论】25份引进哈萨克斯坦春小麦种质中有5份种质,苗期具有较强的萌发特性和抗旱能力,适宜在我国西北旱区春小麦育种中提供抗旱亲本材料。
关键词:春小麦;引种;种质;苗期;抗旱性;隶属函数
中图分类号:S512"" 文献标志码:A"" 文章编号:1001-4330(2024)06-1352-09
0 引 言
【研究意义】干旱是世界上最严重的自然灾害类型之一[1]。近年来,中国干旱受灾面积约占全国自然灾害影响面积的60%、占农作物播种面积的9.0%,因干旱缺水导致的作物减产已经超过其他非生物限制因素的总和[2-3]。小麦(Triticum aestivum L.)是我国主要粮食作物之一,小麦种质资源抗旱性评价是挖掘利用优异抗旱种质资源的科学基础[4-6],高效开展抗旱材料的筛选、评价和鉴定及优异亲本的选用是小麦抗旱育种的前提,也是在干旱条件下维持小麦稳产最有效的途径之一[5]。
【前人研究进展】小麦抗旱性属于多基因遗传控制的复杂数量性状,受环境条件影响较大,且在不同生长时期抗旱性也存在差异[7]。苗期既是小麦生育期的起始阶段,也是评价小麦抗旱性强弱的重要时期[8-10],此阶段抗旱性对幼苗建立和后期高产至关重要[11-12]。小麦苗期抗旱性评价具有形态指标易于调查和测定、鉴定周期短等优势[13-15]。聚乙二醇(polyethylene glycol, PEG)通过改变溶液渗透压,进而影响种子吸水速率,模拟自然土壤干旱环境[10],目前广泛用于小麦[6]、水稻[16]、玉米[17]及燕麦[18]等作物萌发抗旱性鉴定[19]。在小麦苗期抗旱研究中,发芽率、发芽势、发芽指数、胚芽鞘长度、最长胚根长、根和芽鲜、干重及根冠比等是重要评价指标[20-22]。由于小麦抗旱机理的复杂性,采用单一抗旱指标较难准确全面地评判品种抗旱性[23],因此目前小麦苗期抗旱性采用灰度关联、五级评分、聚类分析、模糊隶属函数值及主成分分析等方法进行综合评价[24-25]。
【本研究切入点】引入国外种质资源可拓宽育成品种的遗传基础,为我国小麦育种提供优良新品种和杂交育种的亲本材料[26-27]。中亚是小麦的原始起源中心之一,哈萨克斯坦小麦种质资源遗传背景与我国小麦差异大,具有更为丰富的遗传变异[28]。哈萨克斯坦水资源短缺,培育作物品种具有较强的耐旱性[29]。需要研究筛选抗旱性强的引进哈萨克斯坦春小麦育种材料亲本。【拟解决的关键问题】以20% PEG-6000溶液模拟干旱胁迫对引进哈萨克斯坦25份春小麦种质进行苗期抗旱性鉴定,分析引进哈萨克斯坦春小麦种质苗期抗旱性,对其苗期耐旱性进行聚类分级,筛选出抗旱型与干旱敏感型小麦类型,为我国西北地区春小麦育种提供更为丰富的优异种质资源。
1 材料与方法
1.1 材 料
供试材料28份,其中我国春小麦材料3份(洛旱7号、普冰322和普冰151)作为对照;引进哈萨克斯坦春小麦种质25份。所有春小麦材料于2019~2020年度种植于我国西北农林科技大学曹新庄试验农场。田间管理按照当地的栽培措施进行。收获后,种子经过精选晾晒后备用。
1.2 方 法
1.2.1 试验设计
参照《小麦抗旱性鉴定评价技术规范GB/T 21127-2007》的方法,试验以聚乙二醇溶液(PEG-6000)模拟干旱环境。
每份材料选取籽粒饱满、无虫害、色泽和大小基本一致的春小麦种子1 500粒。采用培养皿纸上发芽法,将种子用15%的次氯酸钠溶液浸泡20 min后用无菌水冲洗5~7次,用滤纸吸干种子表面水分。将消毒后的种子均匀置于垫有2层滤纸的培养皿中,每个培养皿中放入100粒种子,分别加入10 mL的 0(CK)%、20%的PEG-6000溶液进行水分胁迫处理,3次重复。
培养条件为22℃,2 000 μmol/(m2·s),14 h光照/10 h黑暗、相对湿度为70%,种子苗期间保持滤纸湿润。每天补充相同的蒸馏水和PEG-6 000溶液。每隔24 h观察记录种子萌发情况,并记录萌发种子的数目。3次重复中有1粒种子萌发时作为该处理下发芽的开始,以芽长达到种子1/2长或根长达到种子长度作为发芽标准,调查每个处理的发芽数,连续3 d不再有种子发芽作为发芽结束。
1.2.2 测定指标
1.2.2.1 发芽率、发芽势、发芽指数
7 d后结束萌发,从各个重复中随机选出5株幼苗,用直尺测量根长、苗长,用电子分析天平测量根鲜/干重、苗鲜/干重,测干重前先110℃ 烘2 h杀青,后85℃ 烘24 h至恒重。
发芽势(GR,%)= 第4 d的正常发芽种子数/供试种子总数×100%;
发芽率(GE,%)= 第6 d累积的发芽数/供试种子总数×100%。
参照张达斌等[30]方法计算抗旱系数(Drought coefficient, Dc)与抗旱指数 (Drought Index, Di)。
1.2.2.2 抗旱性隶属函数的计算
采用模糊隶属函数法计算28份供试材料苗期抗旱各指标隶属函数值,得出加权平均值,并进行品种间比较,用以综合评价抗旱性。
U(Dj)=(Dcj-Dcjmin)/(Dcjmax-Dcjmin) ""j = 1、2、3…
式中,U(Xj)为隶属函数值,Dcj表示第j个指标的抗旱系数,Dcjmin和Dcjmax分别表示第j个指标抗旱系数的最小值和最大值。
Wj=Pj/ni=1Pj." j = 1、2、3…
式中,Pj代表单个因子贡献率,Wj为该因子在所有公因子中的重要程度。
Wj值表示第j个综合指标在所有综合指标中的重要程度,Pj 表示第j个综合指标的贡献率。
D=nj=1[U(Dj)Wj], j = 1、2、3…
式中,D值表示每个品种的综合抗旱系数,其取值范围为[0,1],D值越大,品种的耐旱性越强。
1.3 数据处理
利用Excel 2019、SPSS 25.0软件进行数据的整理与分析。
2 结果与分析
2.1 引进哈萨克斯坦不同春小麦种质萌发对干旱胁迫响应的差异
研究表明,在20% PEG 干旱胁迫下,供试小麦发芽势、发芽率、根鲜/干重、苗鲜/干重、根长和苗长的变幅不同。发芽势介于10.67%~87.33%,变异系数为 36.01%;发芽率介于12.67%~90.00%,变异系数为33.79%;根鲜重介于0.02~0.19 g,变异系数为30.48%;苗鲜重介于0.13~0.32 g,变异系数为33.50%;根干重介于 0.03~0.07 g,变异系数为31.51%;苗干重介于 0.03~0.06 g,变异系数为22.19%;根长介于5.08~14.43 cm,变异系数为28.46%;苗长介于6.27~12.88 cm,变异系数为23.60%。与对照相比,20% PEG 胁迫处理下,供试材料苗期的发芽势、发芽率、根鲜重、苗鲜/干重、根长和苗长显著下降(Plt; 0.05),下降幅度范围为18.29%~52.17%,根干重显著增加(Plt; 0.05),分别平均增加了66.67%和51.52%。PEG胁迫抑制哈萨克斯坦春小麦苗期的发芽势、根长和苗长,从而降低苗期的根鲜重、苗鲜/干重,抑制苗期生长。表1
2.2 引进哈萨克斯坦不同春小麦种质苗期各指标的相关性
研究表明,在20% PEG胁迫下春小麦发芽势与发芽率之间呈极显著正相关(P<0.01);发芽势与苗干重之间,根干重与苗鲜重、根长和苗长之间呈显著正相关(P<0.01)。模拟干旱胁迫下哈萨克斯坦春小麦的不同指标之间存在密切联系,9个性状指标提供的耐旱信息交叉重叠。图1
2.3 不同胁迫下春小麦各性状间的主成分
研究表明,在20% PEG胁迫下,春小麦特征值在1.000以上的有3个,分别为3.30、1.65、15.1和1.10;前4个主成分因子贡献率分别为41.25%、20.57%、13.88%和10.73%,累计贡献率达到86.43%。表2
在 20% PEG胁迫下,第一主因子与苗鲜重相关性最大,相关系数为 0.88;第二主因子与苗干重相关性最大,相关系数为 0.57;第三主因子与苗长相关性最大,相关系数为0.71;第四主因子与发芽率相关性最大,相关系数为 0.64。将小麦9个苗期抗旱相关指标转换为4个(20% PEG胁迫)独立的综合指标。表3
2.4 引进哈萨克斯坦不同春小麦苗期抗旱性综合评价及筛选
研究表明,不同供试材料的主效性状对干旱的敏感性存在差异,苗鲜重的抗旱系数介于0.27~0.88,变异系数为29.41%;苗干重的抗旱系数介于0.54~1.76,变异系数为30.05%;苗长的抗旱系数介于0.44~2.18,变异系数为38.98%;发芽率的抗旱系数介于0.24~0.99,变异系数为35.23%。在20% PEG胁迫下,供试材料的综合抗旱系数D值为0.10~0.81。不同抗旱等级的D值区间,≥0.64 为抗旱能力强、≥0.35 且<0.64为抗旱能力中等、 <0.35为抗旱能力弱。表4
2.5 引进哈萨克斯坦不同春小麦种质的苗期性状抗旱性等级比较
研究表明,A 类5份材料在苗期与 B 类和 C 类相比具有较高发芽率、根鲜重、苗鲜重及苗长,增幅分别为15.48%~68.53%、23.52%~41.67%、25.00%~39.29%、14.21%~24.17%。与A 类和 B 类相比,C 类发芽势和苗鲜重显著降低(P lt; 0.05)。表5
3 讨 论
3.1
近年来气候变化增加了我国春小麦生产的不稳定性,其中甘肃、新疆春麦种植区春季干旱频发且持续时间长,影响春麦产量的稳定、高效[31]。
造成小麦苗期抗旱指标筛选的差异与试验材料的抗旱性差异程度、试验环境不同或研究分析方法不同等有关[13]。对引进的105份哈萨克斯坦春小麦芽期抗旱性鉴定,发现在干旱胁迫处理下,根鲜/干重、胚芽鞘长等指标的耐旱能力较强,并选出芽期耐旱性较好的品种(系)有11个,丰富了我国春小麦抗旱育种种质资源[32-34]。王敬东等[14]以宁夏灌区和雨养区40份春小麦为试验材料,在15% PEG干旱胁迫下发现胚根长可作为春小麦苗期的抗旱鉴定指标。张芳等[20]对83份新疆冬小麦种质进行了苗期抗旱性综合评价,发现胚芽鞘长和最长根长可用于苗期抗旱性鉴定的筛选指标。冯举伶等[13]对119份春小麦种质材料采用20% PEG水溶液模拟干旱胁迫,认为发芽势、发芽率、苗鲜/干重、苗长及叶鲜重与评价筛选小麦苗期抗旱性高度相关。在试验研究中,随着渗透胁迫的加剧,芽鲜重、芽长等指标均显著下降,与Qayyum等[35]的研究结果一致。苗鲜/干重、苗长和发芽率等4个指标用于在20% PEG胁迫下苗期抗旱性鉴定的筛选依据。
3.2
小麦抗旱性是一个非常复杂的性状,不同种质资源和鉴定指标对干旱胁迫的响应敏感度不同。小麦的发芽势、发芽率在PEG 胁迫下降低,表明PEG胁迫抑制了种子的发芽速度、发芽数量。试验结果表明,在20% PEG胁迫下,各供试小麦种质发芽率、发芽势等指标较对照均显著下降,但不同种质降低幅度不一致;而根长显著增加,与吴妍等[36]的研究结果一致。
4 结 论
引进哈萨克斯坦25份春小麦种质中获得5份抗旱性强的种质为19XS001、19XS003、19XS004、19XS009和19XS005-1,苗期具有较强的萌发特性和抗旱能力,适宜在我国西北旱区春小麦育种中提供抗旱亲本材料。
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Evaluation of drought resistance of different spring wheat germplasm introduced from Kazakhstan during seedling stage under 20% PEG stress
Abstract:【Objective】 The germination characteristics and physiological characteristics of differen spring wheat germplasm introductd from Kazakhstan in the hope of providing reliable parent materials for breeding spring wheat varieties in the northwest arid region in China.
【Methods】 "20% polyethylene glycol (polyethylene glycol, PEG) hypertonic solution was used to simulate drought stress conditions, the root length, seedling length, fresh root/dry weight, seeding fresh/dry weight, germination rate, germination potential and germination index of 28 test materials at seedling stage(among them,25 spring wheat germplasm were introduced Kaxakhstan) were compared and analyzed. In addition, the comprehensive evaluation of drought resistance during germination was carried out by membership function, principal component analysis.
【Results】 "The results showed that compared with the control, the root length, seedling length, fresh root weight, fresh/dry weight, germination vigor and germination rate of Kazakhstan spring wheat germplasm under drought stress treatment were decreased significantly (P lt; 0.05), ranging from 18.29% to 52.17%, while root dry weight were significantly increased (P lt; 0.05), with an average increase of 66.67%, respectively. There were different degrees of correlation between the indicators, and most of the indicators had significant or extremely significant correlations between the drought resistance coefficients. The 9 drought resistance-related indicators of wheat seedling stage could be converted into 4 independent comprehensive indicators (fresh seedling/dry weight, seedling length and germination rate), which might be used as main indicator for drought tolerance evaluation of Kazakhstan spring wheat germplasm at seedling stage. Cluster analysis was performed on the weighted drought resistance index of 28 tested materials. 5 germplasms were classified as strong drought-resistant varieties, 17 were medium drought-resistant varieties, and 6 were weak drought-resistant varieties.
【Conclusion】 "25 accessions from Kazakhstan were introduced, 5 germplasms were suitable for providing drought-resistant parent materials in spring wheat breeding in the northwest arid region in China.
Key words:spring wheat; introduction;germplasm;seeding stage; drought resistance; membership function