辣椒果实中辣椒色素的研究进展

known 发布于 2025-07-26 阅读(426)

摘"要:【目的】""综合分析辣椒的种植面积变化,研究辣椒色素的调控途径和基因,综述辣椒色素的研究成果,为辣椒育种者在选育培育高色价辣椒品种中提供参考。

【方法】""通过对国内外官网、文献和技术等与辣椒相关最新信息的收集、总结和对比分析。

【结果】""辣椒果实颜色主要由果肉细胞中叶绿素、类胡萝卜素和花青素等的种类和含量决定,类胡萝卜素是成熟果实主要色素来源。辣椒拥有高度进化的类胡萝卜素合成路径,PSY和CCS等单基因突变控制果实色泽,非结构基因或许调控辣椒色素的形成。已证实转录因子Golden2-like (GLK2)和APRR2-Like在辣椒的叶绿素和色素含量积累方面发挥主要作用。叶绿素和类胡萝卜素的产生在辣椒中是相关的。

【结论】""辣椒色素被作为重要的工业原料广泛应用于食品、医药及饲料添加剂等领域。

关键词:""辣椒;辣椒色素;调控基因;合成途径

中图分类号:"S641.3""""文献标志码:"A""""文章编号:"1001-4330(2024)11-2648-10

0"前 言

【研究意义】辣椒属于茄科(Solanaceae)辣椒属(Capsicum),一年生或多年生[1]二倍体植物,自花授粉,与马铃薯、茄子、番茄、烟草和矮牵牛是近亲,是仅次于豆类、番茄的第3大蔬菜作物,原产于墨西哥,在温带、热带、亚热带地区均有种植。辣椒果实通常呈圆锥形或长圆形,未成熟时呈绿色,成熟后变成鲜红色、绿色或紫色,以红色最为常见。辣椒的营养价值高,且消费需求不断增加[2]。颜色和辛辣是辣椒2个重要的营养特征,辛辣主要源自辣椒素,而颜色则来自于辣椒色素。辣椒色素由多种类胡萝卜素组成,色泽鲜艳,着色力强且效果好[3]。辣椒红素二酯的结构包括11个共轭双键,其中6位的共轭酮基是辣椒红素分子的特殊基团,使辣椒红素具有较强的生理功能和氧化稳定性。目前,辣椒红素、辣椒玉红素已被认定为无限性使用的天然食品添加剂[4]。近年来辣椒种植面积不断增加,辣椒色素也成为天然色素的研究热点之一。因此分析辣椒色素的调控机制和影响因素,对培育高色素辣椒以及人工调控辣椒色素的生物合成均具有重要意义。【前人研究进展】辣椒果实合成并积累多种化合物,如特征辣椒素(热化合物)、维生素(维生素A、C和B)和色素(花青素和类胡萝卜素)辣椒类胡萝卜素色素的研究始于十九世纪。有文献[5-6]报道了辣椒色素的相关研究提出了辣椒质的名称[7]。Von Zechmeister[7]发表了关于辣椒粉类胡萝卜素含量的文章,除了辣椒红素和辣椒玉红素还发现了其他多种类胡萝卜素,如β-胡萝卜素、隐黄质和玉米黄质。Curl, A.L.[8]报道了辣椒粉中其他新的类胡萝卜素,如环氧叶黄素、蒽黄质、紫黄质和变黄质。辣椒红素和辣椒玉红素分别含有1个和2个环戊烷环,与其酮基相邻,是共轭双键系统的一部分[9-10]。辣椒基因组测序发表在Nature Genetics杂志上[2],遵辣1号测序结果公布于PNAS上[11]。辣椒基因组是目前装配的最大基因组之一,其基因组序列约是番茄的4倍,81%的辣椒基因组序列由转座子组成[11],共计预测了34 903个蛋白编码序列[2],而其近亲番茄预测了34 727个蛋白编码序列[12]。但辣椒果实颜色遗传机制尚未全面解析,而肯定的是类胡萝卜素在辣椒果实颜色的变化中扮演重要角色[13]。研究表明[14],辣椒果实中类胡萝卜素的积累始于转色期(Tf),在成熟期(Rf)达到高峰,反映在果实颜色的变化上(从绿色到棕色,再到红色)。同时,CaBBX20在辣椒果实类胡萝卜素代谢中发挥了积极作用,为辣椒果实色素沉着过程中类胡萝卜素的生物合成提供了基本见解。采用共表达分析[15],鉴定了一种R-R型MYB转录因子DIVARICATA1,并证明了其在辣椒质生物合成中的作用。该研究阐明了辣椒质生物合成的转录调控,为培育红色强度高的辣椒提供了靶点。有文献[16]证明了叶绿素和类胡萝卜素的产生在辣椒中是相关的。【本研究切入点】辣椒和辣椒色素的研究一直是农业、食品和医学等多个领域的研究热点。基因型分析表明,RIL群体中影响叶绿体发育的CaGLK2与类胡萝卜素和叶绿素含量相关。此外,染色体8和10上的qtl与叶绿素和类胡萝卜素的生物合成均相关,为研究作物植物类胡萝卜素含量的定性和定量遗传因素,选育高含量类胡萝卜素的新品种提供新的方向。【拟解决的关键问题】通过收集官网、文献等与辣椒相关最新信息,并汇总和对比,分析辣椒色素的合成途径,调控基因等,综述辣椒色素的研究进展。

1"材料与方法

1.1"材 料

收集国内外官网、文献等与辣椒相关最新信息。

1.2"方 法

运用文献计量学和统计学方法分析数据。

2"结果与分析

2.1"辣椒种植和生产现状

研究表明,据国家大宗蔬菜产业技术体系统计,近年来我国辣椒面积稳定在210×104 hm2以上,总产量达6 400×104 t,平均单产接近30 000 kg/hm2。辣椒占全国蔬菜总面积的9.28%、总产量的7.76%和总产值的11.36%。贵州、河南、云南、江苏、湖南、山东、广东、四川、辽宁、广西和河北等11省(区)的辣椒平均面积超过7×104 hm2,贵州、河南、云南和江苏等4省的辣椒平均面积超过13×104 hm2,河南省辣椒种植面积超过24×104 hm2,贵州省辣椒面积超过30×104 hm2,辣椒生产进一步向优势产区集中。我国设施栽培辣椒大中棚栽培面积约34×104 hm2,小拱棚栽培面积约8×104 hm2,温室栽培面积约8×104 hm2,设施栽培面积占辣椒栽培面积26.0%[17]。

2020年全球辣椒种植面积为207×104 hm2,中国为73.75×104 hm2。2000~2020年全球辣椒种植面积呈波动增长趋势,种植面积保持在159.00×104 hm2以上,辣椒产业整体呈持续推进趋势。中国辣椒种植面积稳定增长,2020年较2000年增长了23.43×104 hm2。2001~2020年,全球30%以上的辣椒均种植在中国,2020年中国辣椒种植面积占全球种植面积的35.63%,较2000年增长了约4.50个百分点,是世界辣椒种植的主产国[17,18]。图1

2000~2020年全球辣椒产量维持在200×108~390×108 kg,其中2020年全球辣椒产量为361.37×108 kg,中国为166.81×108 kg,约占全球的46.16%。全球及中国辣椒产量趋势相对于产业化趋势增长幅度均较大,2020年全球辣椒产量较2000年增长了152.62×108 kg,增长幅度为73.11%;2020年中国辣椒产量较2000年增长了72.45×108 kg。中国辣椒产量占世界辣椒产量的比重在2000~2015年间逐年上升,于2015年达到51.56%[17,18]。图2

2.2"我国新疆种植辣椒的优势

研究表明,新疆独特的气候条件,利于制干辣椒的生产,利于红色素的积累。新疆是典型的温带大陆性气候,日照时间长(年日照时间达2 500~3 500 h),降水量少,年平均降水量为150 mm左右,空气干燥,病虫害少,利于制干辣椒的种植,利于辣椒红素的形成,年制干辣椒种植面积3.5×104hm2,干椒年产量15×104~20×104 t,辣椒产业已成为新疆红色产业的重要支柱作物[19]。辣椒果实中的主要色素是辣椒红素和辣椒玉红素,其通过辣椒红素-辣椒玉红素合酶(CCS)由辣椒特有的类胡萝卜素路径合成[20]。CCS在环氧玉米黄质转化为辣椒红素和紫黄素转化为辣椒玉红素过程中起主要作用[21]。辣椒CCS基因启动子区的重复单元中,存在光、温敏感元件,解释了充足的阳光和高温促进辣椒红素和辣椒玉红素的积累[11]。

2.3"辣椒色素研究现状

研究表明,辣椒(Capsicum annuum L.)是全球种植的主要蔬菜作物之一。中国已是世界上最大的辣椒生产国[14]。辣椒果实的颜色一直受到育种者和消费者的关注[22]。鲜艳的红色可以提高辣椒果实的商业价值,并作为果实成熟的标志[23]。在红辣椒品种中,造成果实颜色的主要色素是类胡萝卜素[24]。辣椒红素是辣椒成熟果实特异高度积累的一种类胡萝卜素,赋予成熟果实红色,决定果实外观和营养品质[25]。同时,辣椒红素作为脂溶性天然色素,由于具有优异的抗氧化等生物活性和极高色价(色价E值即460 nm处的吸光值)的特点,被作为重要的工业原料广泛应用于食品、医药、化妆品及饲料添加剂等领域[26]。在食品添加剂领域,辣椒红素凭借色价高、着色力强、保色效果好和安全性高等优点被列为A类色素(即在使用中可以不限量添加)[27]。目前,全球辣椒红素市场规模达数十亿元,且以每年15%复合增长率增加。辣椒红素提取上游主要为辣椒原材料和生产检验设备,其中辣椒原材料质量直接影响辣椒红素提取行业发展,上游成本的结构中辣椒原材料成本占比超过90%,选育高产、多抗、高辣椒红素的辣椒品种是加工提取的关键[28]。

2.4"辣椒中辣椒色素的产生及调控途径

2.4.1"辣椒色素的产生

研究表明,辣椒果实颜色在生理成熟前后有明显变化,主要由果肉细胞中叶绿素、类胡萝卜素和花青素等的种类和含量决定[29-30]。花青素和叶绿素是辣椒未成熟果实的主要色素,也影响成熟果实颜色[31]。类胡萝卜素是成熟果实主要色素来源,一般随着辣椒果实发育至生理成熟,橙色和红色的类胡萝卜素不断累积,而叶绿素和花青素逐渐降解[32-33]。

在辣椒(Capsicum annuum)果实未成熟和成熟发育过程中,其基因型表现了大范围的颜色和色彩强度差异[34]。有3个位点控制辣椒果实的红、黄和橘黄色[35]。对于白色和黄色,辣椒的红色是显性,并在F1后代中表现红色[36]。而成熟辣椒(Capsicum sp.)果实的颜色主要依赖于辣椒红素和辣椒玉红素的积累差异,且均参与类胡萝卜素合成路径[13]。成熟过程中,红色辣椒积累了较高水平的类胡萝卜素[36]。因此,类胡萝卜素复合物决定了成熟辣椒果实的颜色[37]。也正因为类胡萝卜素复合物的差异变化,不同辣椒品种成熟时呈现多样(白色到深红色)的果实颜色[36]。

2.4.2"类胡萝卜素合成途径

研究表明,类胡萝卜素在植物光收获,光保护和ABA合成前体物方面起着至关重要的作用[37],植物中的类胡萝卜素是天线色素,与光收获和反应相关,并集中在叶绿体的类囊体膜中[38]。动物中,类胡萝卜素提供了抗氧化活性、黄斑色素和特定的胡萝卜素(β-胡萝卜素和β-玉米黄质),而这些是维生素A前体物的重要组成成份[35]。许多参与类胡萝卜素合成的基因在许多作物上均被克隆,诸如拟南芥、番茄、水仙、万寿菊和辣椒[36]。

目前有关辣椒类胡萝卜素合成的调控,主要是针对八氢番茄红素合成酶(PSY)、番茄红素环化酶(LCYb和LCYe)、β-胡萝卜素羟化酶(Crtz)和辣椒红素合成酶(CCS)基因等的结构、表达及其蛋白产物进行研究,以揭示辣椒成熟果实颜色变化的遗传调控机制[35]。

辣椒拥有高度进化的类胡萝卜素合成路径[36],是类胡萝卜素合成调控机制的模式研究系统。类胡萝卜素积累为Hurtado-Hernandez and Smith(1985)的3个基因模型。而后来又证明了类胡萝卜素合成路径非常复杂,并非之前所认为的由3个基因控制[39]。目前已确定了和克隆了类胡萝卜素合成通路中的多个基因[40~48]。类胡萝卜素在色素母细胞中合成,深红色的辣椒红素是红辣椒产生的主要色素[49]。八氢番茄红素合成酶(PSY)是类胡萝卜素积累的关键合成酶,也是类胡萝卜素合成的关键第一步[39]。PSY催化聚合C20的焦磷酸香叶酰(GGPP)产生第一个C40的类胡萝卜素复合物-八氢番茄红素[49]。八氢番茄红素通过一系列的去饱和、环化、羟基化和去氧化步骤,形成辣椒果实中的主要红色素,辣椒红素和辣椒玉红素[49]。此外,叶黄素的积累能促进辣椒玉红素的积累[39]。

辣椒CCS等类胡萝卜素合成基因存在丰富的多态性,相同果色的辣椒材料,其类胡萝卜素的种类和含量可能不同,相关基因亦存在转录或翻译变化。根据果实颜色,选择某种类胡萝卜素含量较高的辣椒材料可能是无效的,但可利用类胡萝卜素合成途径相关基因标记进行高β-胡萝卜素等材料的选择[50]。图3

2.5"辣椒色素调控基因

2.5.1"PSY和CCS等单基因突变控制果实色泽

研究表明,PSY和CCS等单基因突变控制果实色泽,但尚未发现有哪个单基因突变可影响色素含量的差异,非结构基因或许调控辣椒色素的形成。成熟果实和花瓣中,有色体积累了较高的类胡萝卜素水平[39]。三个位点控制成熟辣椒果实的色泽,分别为c1,c2 和y [35,48]。c2位点是黄色果实的主要位点,并与PSY基因相关[34,36]。一些类胡萝卜素合成基因,八氢番茄红素合成酶(PSY)、八氢番茄红素脱氢酶(PDS)和辣椒玉红合成酶(CCS),在红色辣椒中表达水平相对较高,

但是其中的某些基因并未在辣椒中表达[51]。Seungill Kim等(2014)的检测显示,辣椒成熟过程中,CCS持续高表达[2]。CCS基因的删除导致了辣椒果实呈现黄色[52,53],意味着辣椒黄色果实中不会存在该基因,但在黄色果实中确发现了CCS基因的存在,经序列分析,黄色果实中该基因序列发生两个结构突变,导致了终止密码子的提前终止和移码[37]。而Laura Rodriguez-Uribe等(2012)在所研究的Fogo品种中,发现编码CCS的序列提前终止,产生了一个新的突变基因CCS-3,并呈现橘黄色。Zheng Li et al等(2013)从中国西部辣椒群体中也发现了一个黄色突变材料CK7,不同于其它黄色辣椒,其CCS位点由于C到G的改变,导致提前终止,且由于1bp的删除导致下游的移码。从而证实CCS基因发生了一个独立的演化和突变,也进一步说明辣椒果实的黄色由一个结构基因控制[14]。目前,在黄色果实中发现了3种CCS基因突变类型:在C.annuum栽培种中,一个3末端220 bp的删除[13,52],和在2个C.chinense种中一个移码突变,一个提前终止[51]。毋庸置疑,单基因突变控制果实色泽,例如PHYTOENE SYNTHASE(PSY)和CAPSANTHIN CAPSORUBIN SYNTHASE(CCS),其是类胡萝卜素合成途径中分别控制橘黄色和黄色的候选基因[13,51]。但辣椒中尚未发现有哪个单基因突变可影响色素含量的差异[54],而非结构基因或许调控辣椒色素的形成[39]。

2.5.2"转录因子在辣椒果实色素调节方面发挥的作用"

研究表明,辣椒基因组中有80个基因家族的2 153个转录因子和转录调节因子,转录因子在辣椒果实色素调节方面可能发挥重要作用,Arnon Brand等通过将一个深绿Capsicum annuum辣椒种和一个浅绿C.chinense辣椒种杂交,鉴定出了2个控制叶绿素含量的色素含量QTL,分别为pc8.1和pc10.1,位于8号和10号染色体,主效QTL pc8.1影响辣椒果实类胡萝卜素含量,同时解释了超过50%的叶绿素含量差异,pc10.1为微效QTL,解释了15%的表现差异,而通过共聚焦显微镜观察显示辣椒色素含量的差异是因为色素体结构原件大小的增加[54]。在番茄Solanum pennellii渐渗系群体中果实内部色素QTL位于8号和9号染色体上,与辣椒色素QTL为同线区[55]。类胡萝卜素合成路径中基因选择的协同转录调节是有可能的[39]。而最近的辣椒基因组测序结果也揭示,辣椒有80个基因家族的2 153个转录因子(总基因的6.25%)和转录调节因子[11]。转录因子在辣椒果实色素调节方面可能发挥重要的作用,Pan 等[56]报道了一个与成熟相关的转录因子,其会影响番茄的色素和成熟,并且显示了与ARABIDOPSIS PSEUDO RESPONSE REGULATOR2 (APRR2)较强的序列同源性,该转录因子与GLK2相关但有别于GLK2。

拟南芥叶片组织中,Golden2-like (GLK2)转录因子是一系列核心光合基因共调控和同步表达所必须的,同时,拟南芥GLK过表达系积累了较高的叶绿素。在番茄中上调表达GLK2-like转录因子,也显示提升了叶绿素和类胡萝卜素水平,但此基因的缺陷是与一致成熟表型有关[57]。GLK2在辣椒果实表达水平高于番茄果实,且持续高表达[52]。APRR2-Like基因功能是保守的,且在果实成熟过程中编码一个重要的蛋白[56],辣椒直系同源APRR2-Like基因,可能是调控果实颜色和色彩强度的候选基因(GenBank accession no.KC175445),该基因位于辣椒8号染色体,与番茄8号染色体APRR2-Like基因位点(Solyc08g077230)有很强的共线区[56]。而之前鉴定的辣椒果实叶绿素主效QTLpc8.1也位于辣椒8号染色体与T1341标记相关,该标记邻近COSII标记C2_At1g32540,该COSII标记同时定位于番茄和辣椒的遗传图,邻近T1341标记和辣椒APRR2-Like基因[56]。因此,或许APRR2-Like就是之前研究鉴定的辣椒色素含量QTL[54]。绿色和白色果实中APRR2-Like基因的G替换成A终止密码子提前终止,导致了未熟果呈现白色[56]。拟南芥APRR2基因产物与CLM9钙调蛋白互作,引起胁迫抗性,并通过ABA调节种子发芽。与APRR2基因相关的APRR1编码一个蛋白与ABSCISIC ACID INSENSITIVE3 (ABI3)转录因子相互作用。但番茄和辣椒中APRR2-Like基因的作用机制依然不清,APRR2在拟南芥中的功能也不清楚[56-57]。已证实转录因子Golden2-like (GLK2)和APRR2-Like在辣椒的叶绿素和色素含量积累方面发挥主要作用。

2.5.3"番茄中IP基因与hp基因影响色素积累

研究表明,番茄中IP基因也影响色素的积累,但该基因在辣椒中研究的较少,在番茄研究上表明,带IP( INTENSE PIGMENT)基因型的材料,其果实更小、暗红色,其实质是叶片和果实中叶绿体的提升[58]。由于叶绿体中叶绿素的累积,未成熟辣椒果实呈现为绿色[54]。IP基因型材料的红果可产生多于34%~38%的可溶性固形物,多于62.6%的类胡萝卜素,与同类型材料比较,与IP类似的hp突变体也产生较小的果实,两个基因型材料中主要的类胡萝卜素是番茄红素,约占总胡萝卜素的90%[58]。IP基因可同时提升番茄果实可溶性固形物含量和成熟果实的色素含量[59~62]。来自野生材料的三个片段已被定位于IP基因型材料的7号和10号染色体。注意IP位点并不包含SlGLK2[60-61,63-64]。

辣椒中色素含量QTL并不能等同于番茄中的hp基因[54]。hp-1和hp-2突变体中的基因积极参与光信号转导[54]。但所有hp突变体都对植株的发育产生了毒害,因为其效应不仅仅是特定的针对果实,因此这些hp突变体很难在作物改良中有效的利用[56]。番茄hp-1的直系同源基因为拟南芥的DAMAGED DNA BINDING PROTEIN 1 (DDB1)[65],而hp-2为拟南芥的DEETIOLATED1 (DET1)[66]。最近,分离的番茄hp-3,与野生型果实比较,hp-3突变体表现出色素体数量和大小的增加,同时积累了超过30%的类胡萝卜素,提升了番茄红素含量,而这些效应是由于玉米黄质环化酶基因(ZEAXANTHIN EPOXIDASE)受损,进而阻碍了叶黄素的合成并降低了脱落酸(ABA)的水平,而叶黄素是植物荷尔蒙合成的重要前体物[67]。通过协调增强色素体结构原件的面积,包括色素体的丰度,进而造成了类胡萝卜素的积累,下调表达DET1、DDB1或者是CUL4提升了果实中叶绿素、类胡萝卜素和其它色素的水平[68-70]。但通过一系列组学集成信息,确定高色素基因型材料核心代谢进程的前提是DET1的上调调控[71]。

2.6"叶绿素与类胡萝卜素相互影响辣椒色素积累"

研究表明,茄属植物的果实在从未成熟到成熟的过程中会改变颜色。未成熟的颜色从象牙色到深绿色不等,随着果实成熟,深绿色变为黄色、橙色、红色和棕色。成熟果实的颜色是由不同数量的类胡萝卜素、叶绿素、类黄酮和花青素决定的。

辣椒果实成熟前由于叶绿素是主要的色素,所以未成熟的辣椒果实颜色通常是绿色的。叶绿素由叶绿素a和叶绿素b组成,并被合成并储存在叶绿体中。这些色素的主要作用是传递电子,将光能转化为化学能[72]。叶绿素生物合成可分为3个步骤:(i)谷氨酸合成叶绿素a,(ii)叶绿素a和叶绿素b之间的相互转化,以及(iii)叶绿素a的降解[74]。

破碎期果实的叶绿体转化为色质体[73-75],由于色质体中类胡萝卜素的快速积累,导致成熟果实呈橙色或红色。类胡萝卜素和叶绿素是由相同的前体—香叶二磷酸(GGPP)产生的,后者通过八氢番茄红素合成酶(PSY)转化为八氢番茄红素。由八氢番茄红素形成成辣椒红素和辣椒玉红素。最后,叶黄素是由胡萝卜素羟基化产生的[76]。辣椒中的辣椒红素合成酶(CCS)可将花青素和紫黄素转化为辣椒红素[74,77]。

茄类作物叶绿素合成的遗传研究始于番茄成熟果实的绿肩表型[56]。SlGLK2和KNOX基因调控番茄果实叶绿体发育。10号染色体上编码SlGLK2的均匀成熟(U)位点决定了番茄果实的绿肩。功能型SlGLK2等位基因导致绿肩表型。GLK2是差异表达的,并影响番茄果实从茎端到花端渐变的绿色[78]。均匀灰绿色(ug)位点也决定了番茄的绿肩,而卷曲(cu)突变导致叶绿素含量增加[79]。ug和cu位点分别编码TKN4和TKN2,这两个位点编码KNOTTED1LIKE HOMEOBOX (KNOX)转录因子。拟南芥伪响应调节因子APRR2转录因子与番茄未成熟果实叶绿素含量和成熟果实类胡萝卜素含量相关[55]。以辣椒为研究对象,对其全果叶绿素含量的调控机制进行了遗传研究。在F2种群和NILs中检测到两个主要的QTL,pc8.1和pc10.1[53]。在这两个QTL中,pc10.1,10号染色体上的CaGLK2是SlGLK2的同源物,注释为MGMT_Contig23879 [54]。SlAPRR2的同源基因也与甜椒色素积累有关[55,80-81]。位于1号染色体上的pc8.1编码锌指转录因子LOL1 (LSD ONE LIKE1)[16]。

Jang Siyoung等通过类胡萝卜素含量和绿色未成熟果实颜色强度的基因表达分析和QTL分析,探讨了叶绿素与类胡萝卜素合成的遗传相关性。果实的红色发育可能不仅与类胡萝卜素合成有关,还与叶绿素合成减少有关。未成熟果实颜色强度和类胡萝卜素含量的QTL在第10染色体上聚集,辣椒素含量的QTL重叠。8号染色体上检测到类胡萝卜素总含量QTL。QTLs区域包含CaMCT2参与叶绿素和类胡萝卜素前体的生物合成。叶绿素和类胡萝卜素生物合成通量的遗传因子可能受到类胡萝卜素代谢或类异戊二烯生物合成途径上游基因的调控。

3"讨 论

前人的研究成果表明辣椒中类胡萝卜的合成途径,主要是针对八氢番茄红素合成酶(PSY)、番茄红素环化酶(LCYb和LCYe)、β-胡萝卜素羟化酶(Crtz)和辣椒红素合成酶(CCS)基因等的结构、表达及其蛋白产物进行研究,以揭示辣椒成熟果实颜色变化的遗传调控机制,可利用类胡萝卜素合成途径相关基因标记进行高β-胡萝卜素等材料的选择。同时也揭示了调控辣椒色素的基因,PSY和CCS等单基因突变控制果实色泽,但尚未发现有哪个单基因突变可影响色素含量的差异,非结构基因或许调控辣椒色素的形成。证实转录因子Golden2-like (GLK2)和APRR2-Like在辣椒的叶绿素和色素含量积累方面发挥主要作用。在番茄中前人也揭示了IP基因影响番茄色素的积累,但是该基因在辣椒中研究较少。

4"结 论

辣椒在全球种植面积和产值呈逐年上升趋势,中国辣椒种植和产值均位居世界第一,而辣椒色素在医疗,食品添加剂等方面具有广泛的运用价值。进一步研究辣椒色素的调控机制,可以从转录因子在辣椒色素调节方面所发挥的作用进行研究,特别可以注重研究Golden2-like (GLK2)和APRR2-Like两个转录因子。可以参照番茄中IP基因和hp基因的研究,探索IP基因与hp基因在辣椒色素积累中的影响。此外目前尚未发现有哪个单基因突变可影响色素含量的差异,推测非结构基因或许调控辣椒色素的形成,也可以从非结构基因入手解析和调控辣椒色素的形成。

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Research progress of capsicum pigment in pepper fruit

JIANG Rongwei1,2, YANG Shengbao2, YUAN Lei1,XIAO Hongxing3

(1. College of Agriculture, Shihezi University, Sheihezi Xinjiang 832000,China; "2.Institute of Horticultural Crops, Xinjiang Academy of Agricultural Sciences, Urumqi 830091, China; "3. South-Central University for Nationalities, Wuhan 430074, China)

Abstract:【Objective】 ""To comprehensively analyze the planting area of pepper, the research value of pepper pigment, the regulatory pathway and gene of pepper pigment, in order to elucidate the research results of pepper pigment and provide reference for pepper breeders in the selection and cultivation of high-value pepper varieties.

【Methods】 ""Through the collection, summary and comparative analysis of the latest information related to chili pepper, such as domestic and foreign official websites, literature and technology.

【Results】 ""The color of pepper fruit was mainly determined by the type and content of chlorophyll, carotenoids and anthocyanins in pulp cells, and carotenoids were the main pigment sources of ripe fruits.Chili peppers have a highly evolved carotenoid synthesis pathway, single gene mutations such as PSY and CCS control fruit color, and non-structural genes may regulate the formation of pepper pigments.The transcription factors Golden2-like (GLK2) and APRR2-Like have been shown to play a major role in the accumulation of chlorophyll and pigment content in peppers.Jang Siyoung et al., demonstrated that chlorophyll and carotenoid production were correlated in chili peppers.

【Conclusion】 """Capsicum pigment is widely used as an important industrial raw material in food, medicine, cosmetics and feed additives.

Key words:""capsicum; capsicum pigment; regulatory genes; synthetic pathway

Fund projects:""Project of National Natural Science Foundation of China (32060680); Specific Fund of Scientific and Technological Innovation of Xinjiang Academy of Agricultural Sciences (xjkcpy-2022005); Earmarked Fund for CARS (CARS-24-G-29).

Correspondence author:""YANG Shengbao(1980-), male, from Miquan,Xinjiang,researcher, research direction:vegetable genetics and breeding,(E-mail)ysb.jack@163.com

收稿日期(Received):

2024-03-20

基金项目:

国家自然科学基金项目 (32060680);新疆农业科学院科技改革发展专项 (xjkcpy-2022005);农业农村部特色蔬菜产业技术体系乌鲁木齐试验站项目(CARS-24-G-29)

作者简介:

蒋荣伟(1997-),男,云南弥勒人,硕士研究生,研究方向为蔬菜育种,(E-mail)2580006748@qq.com

通讯作者:

杨生保(1980-),男,新疆米泉人,研究员,研究方向为蔬菜遗传育种,(E-mail)ysb.jack@163.com

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